4. Az idegrendszer fejlődése

Tartalomjegyzék 4.1. A idegrendszer formáinak rendszertani megjelenése (áttekintés) A diffúz idegrendszer A központosult idegrendszer A dúcidegrendszer A csőidegrendszer 4.2. A csőidegrendszer fejlődése A velőcső kialakulása A velőcső differenciálódása A gerinces agyvelő fejlődése

4.1. Az idegrendszer formáinak rendszertani megjelenése (áttekintés) A többsejtűek idegrendszere Diffúz (hálózatos) idegrendszer Központosult idegrendszer Dúcidegrendszer Központi rész (dúcok, kötegek) Környéki rész (idegek, kisebb, pl. vegetatív sejtcsoportok) Csőidegrendszer Központi rész (agyvelő, gerincvelő) Környéki rész (agyidegek, gerincvelői idegek, dúcok és magok)

4.1. Az idegrendszer formáinak rendszertani megjelenése a) A diffúz (hálózatos) idegrendszer A külső csíralemez eredetű, „egyenrangú” idegsejtek véletlenszerűen (csoportosulás nélkül, egyesével) helyezkednek el, közöttük nyúlványaik hálózata teremt kapcsolatot. A rendszer az ingerületet minden irányban vezeti. Adott ingerre az állat nem képes helyi választ adni, hanem az egész test egészében reagál (pl. mechanikus ingerre az egész állat összehúzza magát). Diffúz idegrendszere van a csalánozóknak, de hálózatos idegrendszeri elemek a magasabb rendű szerveződési szinteken is megtalálhatók. Idegsejt csoportosulások kezdetleges formája a csalánozóknál a karok tövénél helyezkedhet el.

4.1. Az idegrendszer formáinak rendszertani megjelenése b) A központosult idegrendszer A rendszertani fejlődés folyamán a neuronok sejttesteinek csoportosulása, az idegi központok kialakulása figyelhető meg. A központokat a nagy kötegekbe rendeződő (a neuronok axonjaiból álló) idegek kötik össze. Általában az állat feji végén (ahol a legfontosabb érzékszervek csoportosulnak) alakul ki a legnagyobb idegi központ (agydúc, agy), amely a teljes test központi szabályozásáért felelős. A központosult idegrendszer két formája az ősszájúakra jellemző dúcidegrendszer és az újszájúakra jellemző csőidegrendszer. Mindkét esetben elkülöníthetjük azok központi és környéki (perifériás), vagyis a körülhatárolható központon kívül eső elemeit.

4.1. Az idegrendszer formáinak rendszertani megjelenése b) A központosult idegrendszer i. A dúcidegrendszer Megindul az idegsejtek alaki és működési differenciálódása. A szervezet adott ingerre speciális válaszokat képes adni. A neuronok sejttestei dúcokat alkotva helyezkednek el a testben. A dúcokat idegek kötik össze. Közülük jelentős a nagyobb méretű agydúc. Kisebb (pl. zsigeri) dúcok, valamint perifériás idegek a test egyéb részein is megtalálhatóak. A központ nagy része az állat hasi oldalán helyezkedik el. A dúcidegrendszer az ősszájú állatokra jellemző. Főbb megjelenési formái: Laposférgek: Páros agydúc, amelyekből az ún. hosszanti idegköteg indul ki. („A” kép) Gyűrűsférgek, ízeltlábúak: Hasdúclánc-típusú idegrendszer: fejlett agydúc; a garat körül garatideggyűrű, szelvényenként megjelenő dúclánc rendszer. A központokat komoly idegkötegek kötik össze. Az ízeltlábúaknak fejlett vegetatív idegrendszere is kialakul. („B” kép) Puhatestűek: Testtájanként elhelyezkedő dúcok. agydúc szem hosszanti idegköteg harántágak B

4.1. Az idegrendszer formáinak rendszertani megjelenése b) A központosult idegrendszer ii. A csőidegrendszer Az idegsejtek alaki és működési szempontból nagy változatosságot mutatnak. A szervezet adott ingerre speciális válaszokat képes adni. Kialakul a központi és a környéki idegrendszer. Az előbbi két nagyobb területe az agyvelő és a gerincvelő. Ezek nagy számú idegsejtet és azokat összekötő pályákat tartalmaznak. Szerkezetük anatómiai és működési szempontból további, jól elhatárolható részekre bontható. A környéki idegrendszer pályákat (agyidegek, gerincvelői idegek) és dúcokat tartalmaz. Feladatát a központi szabályozással összhangban végzi. A csőidegrendszer az újszájú állatokra jellemző. Nevét kialakulásának módjáról kapta (ld. később). Központi elemei a test háti oldalán találhatók meg.

4.2. A csőidegrendszer fejlődése a) A velőcső kialakulása (keresztmetszeti ábra) velőbarázda ektoderma (külső csíralemez) mezoderma (középső csíralemez)  A velőcső a fejlődő állat háti oldalán, az ektoderma lefűződésével keletkezik. endoderma (belső csíralemez)  A velőlemez bemélyedésével kialakul a velőbarázda. velőlemez velőcső  Az ektoderma sejtjeinek mozgásával kis vájat keletkezik, elkülönül a velőlemez.  A keletkező képződmény teljes leválásával kialakul a velőcső, a csőidegrendszer fejlődésének alapeleme.

4.2. A csőidegrendszer fejlődése b) A velőcső differenciálódása (hosszmetszeti ábra) Az embrionális fejlődés során a velőcső feji vége kiszélesedik, így alakul ki az egy agyhólyagos állapot, majd további differenciálódással a három agyhólyagos állapot. Ennek további fejlődésével alakul ki a központi idegrendszer felnőtt állatra jellemző formája (ld. később). A három agyhólyagos állapotban jól elkülöníthető az előagy, a középagy és az utóagy. A felnőtt agyvelő egyes részeinek eredete így könnyen követhető. A velőcső üregéből alakul ki a gerinccsatorna és az agykamrák. agyhólyag Egy agyhólyagos állapot Három agyhólyagos állapot Az agyhólyagok differenciálódása

4.2. A csőidegrendszer fejlődése c) A gerinces agyvelő fejlődése A gerincesek törzsének egyes osztályaiban az agyvelő egyre komplexebb, bonyolultabb szerkezetet mutat. Sejtjeinek száma a gerincvelőjéhez képest erősen növekszik (kefalizáció). A működésben egyre nagyobb hangsúlyt kap az előagy, különösen annak nagyagyi része. Az emlősök között a nagyagy agykérgének egyre erősebb barázdálódása figyelhető meg. Halak Kétéltűek Hüllők Madarak Emlősök nagyagy középagy kisagy nyúltvelő gerincvelő