1 Közösségek jellemzése Egyensúlyi (determinisztikus) és Nem-egyensúlyi Szentesi-Állatökológia-Közösségek modellek, rendszerek: Szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció A habitatok telítettek Forráslimitáltság van Denzitás-függés van Optimalizáció Nincs sztochasztikus hatás Nincsenek szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció relaxálódik v. nincs A habitatok nem telítettek Erős abiotikus limitáció Denzitástól független hatások Opportunista forráshasználat Gyakori sztochasztikus hatás a ZAVARÁS növekedik

2 A "közösség" gondolata: Forbes (1887), majd Elton (1927): "állatasszociációk" A biológia különböző komplexitási szintjei: molekuláris  sejt  szerv  egyed  populáció  közösség Azonban az a priori nem nyilvánvaló, hogy létezik-e bármiféle egyed feletti szerveződés. Ha igen, jogos a feltételezés, hogy bizonyos - a szerveződési szintre jellemző – sajátosságokat kell észlelnünk. Attribútumok, amelyek csak a közösségi szerveződési szinten léteznek: fajdiverzitás (milyen fajok, milyen egyedszámban), vegetáció növekedési formái és szerkezete (sztratifikáció), dominancia (a fajok eltérő mértékben „fontosak”), relatív abundancia (relatív egyedszám arányok), trofikus struktúra (táplálkozási viszonyok, „ki-kit” eszik). Definíciók Együttes (assemblage) Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül a kapcsolatok érdektelenek számunkra. Közösség (community) Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül az egyedek/populációk között kapcsolatokat tételezünk fel. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

3 Társulás (association) - magyar szakterületen Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül a populációk között nem csak kapcsolatokat tételezünk fel, hanem ezek fennállását bizonyítottuk is. Korlátozó jellegű specifikációk a túlságosan széles értelmezés elkerülésére: tér, trofikus szint, taxonómiai, életforma-szerint. [Közösség és ökoszisztéma (= absztrakt szünbiológiai rendszer, amelyet rendszermodellekkel írunk le. Lásd a jegyzetben a Fogalmak jegyzéke-t).] Közösség - bármely tér-idő skála-szinten: egy biom élőlény közössége egy mező madárközössége egy állat bélflóra-közössége Példa: Szentesi-Állatökológia-Közösségek

4 A közösségek tanulmányozása A szerkezet (mintázat = ismétlődő szabályosságok) feltárása, mérése és leírása A közösség szerkezete a tulajdonságok tanulmányozása által írható le. Ilyenek: faj abundancia viszonyok (lásd alább), testméret és abundancia összefüggés: táplálkozás-hálózati mintázatok: a fajok egyenletesebben oszlanak el a források használatában a teljesen véletlenszerűhöz képest (interakciók!), „korlátozott tagsági lehetőség” (limited membership): a fajösszetételben megvalósuló fajkombináció csak egy limitált része annak, ami megvalósulhatna! Milyen erők és kényszerfeltételek szabályozzák fajok egymás mellé kerülését? Okai lehetnek: fizikai környezeti faktorok, diszperziós korlátok és a fajok közötti interakciók. Fajszám (diverzitás) – valójában nem azonosak! Fajgazdagság (species richness) Növekvő mintaszám és/vagy mintaméretek (terület = kapcsolat a biogeográfiával)  növekvő fajszám a kisebb testtömegű élőlények abundanciája nagyobb és fordítva, a kapcsolatok száma faji szinten maximalizált (lásd az SC szorzat változását  stabilitás), Szentesi-Állatökológia-Közösségek

5 Legegyszerűbb változatban az egyedszám és fajszám összefüggését vizsgálhatjuk: Összehasonlítani közösségeket csak szigorú feltételek mellett szabad a fentiek alapján: azonos mintavételi intenzitás (mintaszám), azonos terület méretek, azonos gyűjtési hatékonyságú eszközök stb. Diverzitás : A fajok számának és abundanciájának egyidejű figyelembe vétele. Diverzitás-szintek:  -diverzitás: egy habitat vagy közösség diverzitása = fajszám a mintán belül  -diverzitás: két habitat vagy közösség diverzitásának összehasonlítása = fajszám különbség a minták között Az "A" közösség fajszáma lényegesen eltér a "B" közösségétől, de ennél több nem mondható. Nem veszi figyelembe, hogy egyes fajok ritkák, mások közönségesek. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

6 Diverzitás indexek Valószínűségen alapulnak. Simpson-index: Eredeti formájában D=∑p i 2, amely dominancia, reciprok formája pedig diverzitás mérésére használható: ahol S a közösség fajszáma (a fajgazdagság), p i pedig az egyedek aránya az i-edik faj esetében. Az index értéke függ attól, hogy a fajok között az egyedek milyen egyenletesen oszlanak el (egyenletesség vagy ekvitabilitás "E"). Ha a fajok között az egyedek teljesen egyenletesen oszlanak el, akkor maximális a diverzitás és D max = S. E értéke 0 és 1 között. Shannon-Wiener index: Ekvitabilitása: ahol p i az i-edik faj esetében talált egyedek aránya. Azt fejezik ki, hogy mekkora annak a valószínűsége, hogy ha két egyedet véletlenszerűen kiveszünk egy végtelenül nagy méretű közösségből, azok különböző fajokhoz fognak tartozni urna + golyók. Szentesi-Állatökológia-Közösségek Dominancia: a leggyakoribb faj abundanciája

7 Egyszerű példa a két index kiszámítására: A minta: 6+1+1=8 B minta: 3+3+3=9 Simpson index szerint (számológép nem szükséges): p 1 =6/8=0,75 p 2 =1/8=0,13 p 3 =1/8=0,13 D=1/0, , ,13 2 = =1/0,56+0,02+0,02=1/0,6=1,7 E=1,7/3=0,57 Shannon-Wiener szerint (számológép szükséges): p i lnp i értékek: ln 0,75=-0,29*0,75=-0,22 ln 0,13=-2,04*0,13=-0,27 H’=0,76 J=0,76/ln 3=0,76/1,1=0,69 A minta: 3 faj (6 és 1- 1 egyed) B minta: 3 faj (3-3-3 egyed) p 1 =3/9=0,33 p 2 =3/9=0,33 P 3 =3/9=0,33 D=1/0, , ,33 2 = 1/(0,11*3)=3 E=3/3=1 ln 0,33=-1,1*0,33=-0,36 H’=1,08 J=1,08/ln 3=1,08/1,08=1 Szentesi-Állatökológia-Közösségek

8 Rang-abundancia diagrammok: Ökológiai elmélet magyarázza az eloszlást: - Geometrikus: "exploitatív" verseny szerinti eloszlásnak felel meg, a legkevésbé egyenletes ! - Törött pálca: sramble jellegű verseny szerinti, véletlenszerű, a legegyenletesebb ! - Zipf-Mandelbrot: szukcesszionális, a források felosztása egyre specifikusabb ! Ökológiai elméletek nem magyarázzák az eloszlást (statisztikai jellegűek): - Negatív binomiális (s 2 > ). - Logaritmikus (az egy egyeddel képviselt fajok száma nagy). - Lognormális (a nem egy egyeddel reprezentált fajok száma nagy; nem a véletlenszerűen, hanem sorozatban tört pálca eloszláshoz hasonló). Módszer: a p i értékek logaritmusát csökkenő gyakoriságuk szerint sorba rendezzük és ábrázoljuk. Példa: Egy elszennyeződő víztest a törött pálca felől a geometrikus irányába halad (ez a legkevésbé egyenletes, mert csak néhány szennyezés-toleráns faj marad). A víztest megtisztítása után ellenkező irányban zajlik le a folyamat. Eloszláson alapulnak. A közösség igen összetett szerkezetének egyfajta absztrakciói. Szentesi-Állatökológia-Közösségek