Forrongó evolúcióbiológia

Az előadások a következő témára: "Forrongó evolúcióbiológia"— Előadás másolata:

1 Forrongó evolúcióbiológia
Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE

2 Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában.
Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai  Ökológiai paradigma

3 Elméletek genetikai ökológiai Szintetikus evolúcióelmélet
szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés Adaptív speciáció elmélete gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképződés genetikai ökológiai

4 Elméletek genetikai ökológiai Szintetikus evolúcióelmélet
Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai

5 Mérföldkövek Mayr, E. 1963: Animal species and evolution
Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation. Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation

6 Amiről szó lesz Régi-új fajképződés elmélet Új evidenciák Ökológiai újdonságok

7 Az adaptív fajképződés fogalma
Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböző, szélső változatok vannak előnyben. Érv: egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek, ezért a különbségek a szélső változatok között egyre nőnek.

8 Az adaptív fajképződés fogalma
„Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004

9 Gyakoriságfüggő szelekció
Az egyes változatok rátermettsége a populáció összetételének a függvénye. Az egyes allélok átlagos rátermettsége (marginális rátermettség) a relatív gyakoriságuk függvénye. Tétel: Gyakoriságfüggő szelekció esetén, egyensúlyi állapotban minden változat rátermettsége azonos.

10 Szétválasztó szelekció
rátermettség tulajdonság

11 Az adaptív tájkép metafora
Optimalizáció Evolúció=hegymászás út=idő

12 Az adaptív tájkép metafora
hágó

13 De másból azért meg lehet gazdagodni!
Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!

14 Az adaptív tájkép állandóan változik!
Jobb metafora?

15 Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?
A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?

16 A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől
Magasabb kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek tömeges kihalások után korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után új források tömegének megjelenése után

17 A növekedés-elágazás metafora
növekedés = egyirányú szelekció elágazás = fajképződés Ha kevés a versenytárs van elágazás! Ha sok a versenytárs, nincs elágazás!

18 A fajképződés folyamata
Allopatrikus Szimpatrikus Szaporodási izoláció Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció Ökológiai különbségek Izoláció megerősítése Szelekció szaporodási izolációra Szétterjedés 1. 2. 3.

19 Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr)
szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása

20 Anolis gyíkok esete Kis Antillák
2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés.

21 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

22 Prezigotikus izoláció egy lépésben
Rei Ueshima*†, Takahiro Asami†‡ NATURE|VOL 425 | 16 OCTOBER 2003 |

23 Egy lokuszos fajképződés!
Egyetlen sinistral Bradybaena similaris, minden utódja dexterheterozigóták F2: 101 dexter 30 sinistral (H0= 3:1 2 = 3.01, p=0.62).  dexter domináns

24 Erős szelekció dexter formára
dexter ősi forma 4 sinistral faj monofiletikus, azaz egyetlen mutációra vezethető vissza! Visszamutáció+fajképződés 3 esetben történt A domináns dexter mutáns allél könnyebben fixálódik, mint recesszív párja a fenotípusos asszortatív párosodás miatt!

25 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása
Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy

26 Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J
Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: Nagy denevér – nagy táplálék! Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást!  Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |

27 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása
Geospiza fortis magevő darwin pinty Csőrméret magméret ének táplálék izoláció szap izoláció

28 Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|

29 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer

30

31 Különbség a testfelépítésben

32 Különbség az állkapocs alakjában

33 Különbség a gyomor tartalomban

34 Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban
Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?

35 Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana

36 Sympatric speciation in palms on an oceanic island Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|

37 Niche különbség (szegregáció)

38 Genetikai különbségek