Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE."— Előadás másolata:

1 Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE

2 Üzenet Paradigmaváltás van a fajképz ő dés kutatásában. Genetikai  Ökológiai paradigma

3 Elméletek Szintetikus evolúcióelmélet szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképz ő dés Adaptív speciáció elmélete gyakoriságfügg ő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképz ő dés genetikai ökológiai

4 A biológiai fajfogalom bajban van! Genom elemzések eredményei  „fajok” közti hibridizációk nyomai

5 Elméletek Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? - Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai

6 Mérföldkövek Mayr, E. 1963: Animal species and evolution Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation. Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation

7 Amiről szó lesz Régi-új fajképz ő dés elmélet Új evidenciák Ökológiai újdonságok

8 Az adaptív fajképződés fogalma Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböz ő, különböz ő növekedési korlátba ütköz ő változatok tudják számukat egymás jelenlétében növelni, azaz fennmaradni. Érv: egy terület annál több él ő lényt tud eltartani, mennél különböz ő bbek,

9 Az adaptív fajképződés fogalma „Gyakoriságfügg ő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejöv ő fajképz ő dés” Dieckmann et. al 2004

10 Gyakoriságfüggő szelekció Az egyes változatok rátermettsége a populáció összetételének a függvénye. Az egyes allélok átlagos rátermettsége (marginális rátermettség) a relatív gyakoriságuk függvénye. Tétel: Gyakoriságfüggő szelekció esetén, egyensúlyi állapotban minden allél rátermettsége azonos.

11 Maintaining a behaviour polymorphism by frequency-dependent selection on a single gene Nature 447, (10 May 2007) Drosophila melanogaster Lárva táplálkozási gén: for R :”görgő” for S :”ülő” cGMP függő protein-kináz szintje más mozgásmennyiség, forma más lárva stádiumban versengés van a táplálékért

12 Maintaining a behaviour polymorphism by frequency-dependent selection on a single gene Nature 447, (10 May 2007) Kísérlet: faktorok Lárva denzitás/forrásmennyiség (20 ill. 40 db) Relatív gyakoriságok változtatása Csak a két homozigóta típus szerepel! (III. Kromoszómán lokalizált zöld fluorescens fehérjével jelölték a homozigótákat) Rátermettség mértéke: bebábozódó lárvák aránya 1 ismétlés

13 alacsony denzitás görgő ülő görgő ülő magas denzitás frequency x genotype interaction F 2,2 = , p = 0.010!

14 Nem kapcsoltság! for R genomban for S mutáns ugyanígy viselkedik! jelölt, jelöletlen ugyanígy viselkedik!

15 Az adaptív tájkép metafora Evolúció=hegymászás út=idő Optimalizáció

16 Szétválasztó szelekció tulajdonság rátermettség

17 Az adaptív tájkép metafora hágó

18 Az aranyláz metafora A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni! Versengés az aranyért = versengés a forrásokért

19 Az adaptív tájkép állandóan változik! Jobb metafora?

20 A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?

21 A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb 1. kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mérték ű ek 2. tömeges kihalások után 3. korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után 4. új források tömegének megjelenése után

22 A növekedés-elágazás metafora A szigeteken nincsenek versenytárs fajok! növekedés = egyirányú szelekció elágazás = fajképződés Ha sok a versenytárs, nincs elágazás!

23 A fajképződés folyamata AllopatrikusSzimpatrikus Szaporodási izoláció Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció Ökológiai különbségek Izoláció megerősítése Szelekció szaporodási izolációra Szétterjedés

24 Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr) szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása

25 A helyzet Szimpatrikus speciációt Mayr és követői szinte lehetetlennek tartották. Mayr halála óta gyorsuló ütemben halmozódnak a példák szimpatrikus illetve parapatrikus speciációra.

26 Anolis gyíkok esete Kis Antillák 2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés. Tipikus parapatrikus fajképződés.

27 SZAPORODÁSI IZOLÁCIÓVAL INDULÓ FAJKÉPZŐDÉS

28 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

29 Prezigotikus izoláció egy lépésben NATURE | VOL 425 | 16 OCTOBER 2003 | Rei Ueshima*†, Takahiro Asami†‡

30 Egy lokuszos fajképződés! Egyetlen dexter Bradybaena similaris, minden utódja sinister  heterozigóták=F1 F2: 101 dexter 30 sinistral (H 0 = 3:1 χ 2 = 3.01, p=0.62  Genetika gyakorlati jegyzet, Drosophila fejezet ).  dexter domináns allél

31 Erős szelekció dexter formára dexter ősi forma 4 sinistral faj monofiletikus, azaz egyetlen mutációra vezethető vissza! Visszamutáció+fajképződés 3 esetben történt A domináns dexter mutáns allél könnyebben fixálódik, mint recesszív párja gyakoriságfüggés miatt

32 MÁGIKUS TULAJDONSÁGOKON ALAPULÓ FAJKÉPZŐDÉS

33 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy

34 Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: Nagy denevér – nagy táplálék! Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást!  Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |

35 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Csőrméret magméretének Geospiza fortis magevő darwin pinty táplálék izoláció szap izoláció

36 A csőr alakjára ható molekuláris mechanizmusok

37 Katasztrofális időjárás okozta irányító szelekció. Darwin pintyek, aszály, csőr és testméret nagyobbodás

38

39 Szétválasztó szelekció kimutatása Csőrméret, Galapagos, közép földi pinty

40 Méret szerinti asszortatív párosodás

41 A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete A poszméhek érzékelik a visszavert fény arányát. A kétféle színű virág fényvissza- verése más hullámhossz eloszlást mutat. Negative frequency-dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina (L.) Soò in:PNAS 2001

42 A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete Nem ad nektárt, naív poszméhek a ritkább változatokat gyakrabban látogatják. Az adatokból becsülhető egyensúlyi gyakoriságokat szaggatott vonal jelöli. A cikk ajánlott olvasmány! Pollinium:

43 FAJKÉPZŐDÉS TÉRBELI ELKÜLÖNÜLÉSSEL – parapatrikus fajképződés

44 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|

45 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer

46

47 Különbség a testfelépítésben

48 Különbség az állkapocs alakjában

49 Különbség a gyomor tartalomban

50 Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?

51 Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana

52 Sympatric speciation in palms on an oceanic island Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|

53 Niche különbség (szegregáció)

54 Genetikai különbségek

55 A két kovamoszat faj funkcionális válasza a szilikát koncentrációra

56 A forráskoncentráció csökken és stabilizálódik két kovamoszat faj versengése közben 8 °C24 °C Az a változat nyer, amelyiknek magasabb a növekedési rátája alacsony szilikát koncentráción.

57 Hőmérséklet tolerancia és az R* hőmérsékletfüggése R* hőmérsékletfüggése a két kovamoszat fajban Hőmérséklet tolerancia a két kovamoszat fajban


Letölteni ppt "Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE."

Hasonló előadás


Google Hirdetések