Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Egyéb növekedésszabályozó anyagok: brasszinoszteroidok, jázmonsav, szalicilsav, poliaminok, NO.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "Egyéb növekedésszabályozó anyagok: brasszinoszteroidok, jázmonsav, szalicilsav, poliaminok, NO."— Előadás másolata:

1 Egyéb növekedésszabályozó anyagok: brasszinoszteroidok, jázmonsav, szalicilsav, poliaminok, NO

2 I. A brasszinoszteroidok (BR): a biológiailag aktív brasszinolid Előfordulás: Brassica napus L. pollenkivonat Algák, nyitvatermők, zárvatermők. Hajtás, levél, szár, virág, pollen, magvak, gubacs Szerkezet: A szteránváz B gyűrűje 7 tagú, lakton gyűrű. Az ekdizonhoz való szerkezeti hasonlóság miatt a rovarokban antiekdizon hatású. (Összehasonlításként az állati ösztradiol, tesztoszteron és a rovarok vedlési hormonjának, az ekdizonnak a szerkezete)

3 Szerkezet és aktivitás kapcsolata -transz A/B gyűrűrendszer 5α-hidrogén atom -B gyűrű: 7-oxa-6-keton csoport -C2 és C3 cisz-α-OH --OH a C22-n és C23-on --metil vagy etil a C24-en

4 Kimutatása: - rizs levéllemez elhajlási teszt (a levéllemez és a levélhüvely kapcsolódásánál lévő adaxiális sejtek duzzadását a brasszinolid koncentrációjával arányosan növeli) - gázkromatográfia, tömegspektrometria

5 Bioszintézis Kampeszterolból indul ki. Fontos lépések: - a B gyűrű redukciója, szteroid 5α-reduktáz, Arabidopsis mutáns: det2 (de-etiolated) - C6 hidroxilációja - kataszteron → teaszteron átalakulás, C23 hidroxiláció, citokróm P450 dependens monooxigenáz, Arabidopsis mutáns: cpd (constitutive photomorphogenesis and dwarfism)

6 Metabolizmus: epimerizáció a 2-es 3-as OH-n, majd mirisztil- és/vagy laurilészter képződés konjugátumképzés (-O-glükozil éterek) C20 hidroxiláció

7 A det2 mutánsok fenotípusa Sötétben: rövid, vastag hipokotil, kiterülő sziklevél, levél, antocianin tartalom Fényben: homozigótaként kis, sötétzöld levél, csökkent sejtméret, csökkent apikális dominancia, csökkent fertilitás, késleltetett öregedés A cpd fenotípusa hasonló a det-hez. Az Arabidopsis (lúdfű) det2 mutánsa (középen), jobbra a dim ugyancsak BR deficines mutáns

8 A brasszinoszteroidok bioszintézise nem specifikusan gátolható a gibberellinek szintézisét gátló Unikonazollal és Paklobutrazollal, specifikus gátló a Brasszinazol (Brz). A képen a brasszinazol hatása látható. A kezelt növények megnyúlása csökkent, az etiolált növények levele kiterült.

9 1. Auxin-szerű hatások - az etilénprodukció serkentése (ACC szintáz indukció) - epinasztia kiváltása - a xilém differenciálódás szabályozása (trachea, programozott sejthalál) - növekedés serkentés hajtásban - növekedésgátlás gyökérben (etilén) 2. További hatások: - a fényregulált génekre hat - serkenti a csírázást - javítja a terméskötést - fokozza az asszimilátumok felvételét - növeli a só- és szárazsággal szembeni rezisztenciát A brasszinoszteroidok fiziológiai hatásai 1 μM-os brasszinoliddal kezelt paradicsom növény

10 A paradicsom érzékeny (Sus) genotípusai a brasszinoszteroiddal (EBR) történő előkezelés után a Verticillium dahliae fertőzéssel szemben rezisztensek maradtak, nem mutatták a verticilliumos hervadást, a nekrózist és a növekedésgátlást (Sus EBR-: Verticillium kezelt, érzékeny; Sus EBR+: előkezelt, érzékeny Res EBR-: Verticillium kezelt, rezisztens; Res EBR+: előkezelt, rezisztens

11 A paradicsom brasszinoszteroid inszenzitív mutánsa, a cu3 -abs A brasszinoszteroid receptor, a BRI receptor kináz egyetlen aminosava hibás. A levelek haragoszöldek, az erek gátolják a levéllemez kiterülését.

12 Brasszinoszteroid jelérzékelési mutánsok: bri1-1, Arabidopsis lka, borsó cu3 (curl3), paradicsom

13 A brasszinoszteroidok által indukált jelátvitel és génexpresszió Receptor: BRI1, leucinban gazdag ismétlődéseket tartalmazó receptor kináz (LRRK), PM-kötött BAK1, kináz aktivitású ko- receptor A brasszinazol (BL) kötődése után a BRI1 és BAK1 kölcsönösen foszforilálják egymást és gátolják a BIN2 kinázt BIN2, protein kináz, negatív regulátor, BL hiányában foszforilálja a BES1-et és BRZ1- et A foszforilált BES1 és BZR1 a citoplazmában lebomlik BES1 és BZR1 proteinek pozitív regulátorok, defoszforiláltan a sejtmagba jutnak, génaktiváció

14 II. A jázmonsav

15 Előfordulás: Csaknem minden növényi szervben, gyümölcs, virág (Jázminillat: metiljázmonát) Bioszintézis: Linolénsavból indul, a kloroplasztiszban. Kulcsenzimek: -lipoxigenáz, -allénoxid szintáz (AOS) (szalicilsav gátol), allénoxid cikláz -Három lépésben β-oxidáció

16 A jázmonsav fiziológiai hatásai: gátolja a csírázást a hajtás és a gyökér növekedését a kallusz növekedését serkenti a szeneszcenciát az abszcissziót fokozza a gumóképződést fokozza a növények stresszrezisztenciáját a sebzési válasz közvetítője patogenezissel kapcsolatos fehérjék indukciója génexpresszió szintjén: fenilalanin-ammónia liáz, kalkon szintáz, proteináz inhibitorok (PIN gének) A sebzési válasz egész szervezetre kiterjedő, szisztemikussá tétele: a SZISZTEMIN peptidhormon közvetítésével

17 A sebzés, a jázmonsav, a 12-oxo-fitodiénsav, a jázmonsav analóg koronatin hatása a GUS riportergénnel kapcsolt allénoxid szintáz promóter aktivitására A./ Az AOS promóter aktiválódásának időfüggvénye B./ A sebzési jel csak a vágás, mechanikai sebzés után válik szisztemikussá.

18 A szisztemikus sebzési válasz kialakulása növényekben

19 A sebzés hatására indukálódó proteináz inhibitorok a növényevő hernyók, rovarok és magasabbrendű állatok emésztését zavarják meg. Spodopera exigua

20 III. A szalicilsav A szalicilsavat már a görögök és az indiánok is ismerték, a fűzfakéreg fájdalom- és lázcsillapító. Bayer aszpirin M SA hatása paradicsomra

21 A szalicilsav (SA) bioszintézise növényekben a fenilalaninból indul ki, majd fahéjsavon és benzoesavon keresztül alakul ki az SA Glükózzal konjugátumot képez.

22 Az SA fiziológiai hatásai: nem azonos a „florigénnel” azonos a „kalorigénnel” A szalicilsav hőtermelő szövetekben, mint pl. Arum, Sauromatum guttatum torzsavirágzatában (lásd a képen) hőmérséklet emelkedést indukál

23 A szalicilsav a biotikus stresszválasz egyik fontos jelátviteli eleme Inkompatibilis gazda- kórokozó kapcsolatban a bakteriális vagy gombafertőzés helyén lokális sejtelhalás, ún. hiperszenzitív reakció (HR) alakul ki. A HR oka a kórokozó hatására a növényi szövetekben indukálódó oxidatív stressz, az ún. oxidatív robbanás. A TMV fertőzés hatására rezisztens dohány levelekben jelentősen megemelkedik az SA koncentrációja. Kisebb SA koncentrációk fokozzák a rezisztenciát.

24 Az oxidatív stressz során keletkező legfontosabb reaktív oxigén formák

25 Biotikus stresszor hatására aktiválódik a PM-kötött NADPH oxidáz, ami szuperoxid gyökaniont termel. Az oxidatív robbanást az SA a H 2 O 2 -ot bontó kataláz aktivitásának gátlásával és a H 2 O 2 -ot termelő szuperoxid dizmutáz aktivitásának fokozásával erősíti. Az SA indukálja a patogenezissel kapcsolatos fehérjék expresszióját: PAL, kalkon szintáz, kitináz, fitoalexinek (növényi antibiotikumok) A rezisztencia szisztemikussá válik: közvetítők: MeSA, H 2 O 2 és egyéb A szisztemikus szerzett rezisztencia kialakulása

26 IV: A nitrogénmonoxid (NO) A NO keletkezésének lehetőségei a növényekben és környezetükben: 1.NO szintáz-szerű aktivitás (NOS) 2.A nitrát reduktáz működésének mellékterméke 3.Savas pH mellett nitritből, nitrit aszkorbáttal történő reakciójakor 4.A NO 2 - -ből, karotinoidok által közvetített fényaktivált folyamatban 5.A nitrifikáció és denitrifikáció melléktermékeként a talajban

27

28 Az állati NOS fehérje szerkezete C terminálison: reduktáz domén, NADPH, FAD és FMN kötőhellyel. Középen: kalmodulin-kötő régió N terminálison: oxigenáz domén citokróm P450 (hem) és tetrahidrobiopterin kötőhellyel (B 4 H). Dimerként működik. VAN OLYAN NEM HOMOLÓG NÖVÉNYI FEHÉRJE, AMI RENDELKEZIK NADPH, FAD, B 4 H ÉS HEM KÖTŐHELLYEL, KALMODULINNAL AKTIVÁLHATÓ ÉS NOS AKTIVITÁSSAL RENDELKEZIK.

29 A nitrátreduktáz működésekor keletkező NO szerepet játszat az ABS- indukált sztómazáródásban A NO akkumuláció kimutatása Vicia faba zárósejtekben a./ az epidermisz nyúzatokat pufferben, b./ NO donor nitroprusszid-nátriumban c./ és ABS-ben inkubálták. Az NO festése 4,5-diamino-fluoreszcein diacetát (DAF-2 DA) próbával történt. A zöld fluoreszcencia jelzi az NO jelenlétét, a vörös fluoreszcencia a klorofill autofluoreszcenciája.

30 Az NO hatásai a növényekre Szabályozza a növekedést (serkenthet, gátolhat) Járulékos gyökérképződést iniciál Serkenti a csírázást Gyorsítja a programozott sejthalált árpa aleuron rétegben Sztómazáródást okoz Gátolja az etilén szintézisét Peroxinitritet képez, toxikus Fokozza a hiperszenzitív reakciót Patogenezissel kapcsolatos proteinek expresszióját indukálja (PAL, PR1)

31 V. A poliaminok bioszintézise

32 A poliaminok legfontosabb élettani hatásai: Membránstruktúra fenntartók Kapcsolódás nukleinsavakhoz és fehérjékhez Savstressz esetén lokális pufferhatás A sejtosztódást serkentik A megnyúláshoz szükségesek Szabályozzák a szállítószövetek differenciációját Fokozzák a szomatikus embriók képződését szövettenyészetben Virágzást indukálnak dohányban (spermidin) Javítják a növények stressz rezisztenciáját (fagy, hideg, ozmotikus stressz, sóstressz, K + hiány, ammóniumion hatás, hőstressz

33 A poliaminok lebontását két enzim katalizálja A réz(II) tartalmú diamin oxidáz a putreszcint oxidálja. Az aminobutiraldehiden kívül reakciótermék a H 2 O 2 és az NH 3 is. Az enzim a sejtfalban lokalizált, a hidrogénperoxid a sejtfalban keletkezik. A spermidint és a spermint a poliamin oxidáz oxidálja.

34 A vad típusú és a SAM dekarboxiláz antiszensz transzgénikus burgonya növények fenotípusa A transzgénikus növényben putreszcin van, spermidin, spermin minimális (nincs), etilénszintézis fokozott. Tünetek: jelentősen gátolt növekedés, elágazó hajtásrendszer, kis levélfelület, korai szeneszcencia

35 A szalicilsav, a jázmonsav, a NO és a poliaminok valamennyien indukálhatják a reaktív oxigén formák keltkezését A reaktív oxigénformák képződése, a detoxifikáló enzimek és az indukálódó védekezési mechanizmusok hálózata növényekben.


Letölteni ppt "Egyéb növekedésszabályozó anyagok: brasszinoszteroidok, jázmonsav, szalicilsav, poliaminok, NO."

Hasonló előadás


Google Hirdetések