Adaptív fajképződés Pásztor Erzsébet 2008.

Az előadások a következő témára: "Adaptív fajképződés Pásztor Erzsébet 2008."— Előadás másolata:

1 Adaptív fajképződés Pásztor Erzsébet 2008

2 Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában.
Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai  Ökológiai paradigma

3 Genetikai és ökológiai alapkérdés
Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai

4 Elméletek genetikai ökológiai Szintetikus evolúcióelmélet
szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés Adaptív speciáció elmélete gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképződés genetikai ökológiai

5 Mérföldkövek Mayr, E. 1963: Animal species and evolution
Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation. Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation

6 A darwini alapelvek Az élőlények populációi exponenciális növekedésre képesek. Exponenciális növekedés csak időszakosan fordul elő a természetben. A populációk hosszú-távú növekedése szabályozott. A különböző növekedési rátájú öröklődő változatok közül a legnagyobb növekedési rátájú kiszorítja az összes többit, ha a növekedésüket ugyanaz a tényező szabályozza. Különböző öröklődő változatok akkor élhetnek együtt, ha növekedésük szabályozása különböző. Annál robusztusabb az együttélés, mennél különbözőbb a szabályozás.

7 Darwin divergencia elve
Az egymástól leginkább különböző, szélső változatok vannak előnyben. Érvek: Egymáshoz hasonló (hasonló módon szabályozott) változatok között legerősebb a verseny. egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek, ezért a különbségeket a szélső változatok között a természetes szelekció egyre csak növeli.

8 Az adaptív fajképződés fogalma
„Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004

9 Szétválasztó szelekció
rátermettség tulajdonság

10 Gyakoriságfüggő szelekció
Az egyes változatok rátermettsége a populáció összetételének a függvénye. Az egyes allélok átlagos rátermettsége (marginális rátermettség) a relatív gyakoriságuk függvénye. Tétel: Gyakoriságfüggő szelekció esetén, egyensúlyi állapotban minden változat rátermettsége azonos.

11 Az adaptív tájkép metafora
Optimalizáció Evolúció=hegymászás út=idő

12 Az adaptív tájkép metafora
hágó

13 Az adaptív tájkép állandóan változik!
Jobb metafora?

14 A növekedés-elágazás metafora
növekedés = egyirányú szelekció elágazás = fajképződés Ha kevés a versenytárs van elágazás! Ha sok a versenytárs, nincs elágazás!

15 De másból azért meg lehet gazdagodni!
Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!

16 Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?
A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?

17 A fajképződés folyamata
Allopatrikus Szimpatrikus Szaporodási izoláció Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció Ökológiai különbségek Izoláció megerősítése Szelekció szaporodási izolációra Szétterjedés 1. 2. 3.

18 Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr)
szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása

19 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

20 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása
Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy

21 Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J
Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: Nagy denevér – nagy táplálék! Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást!  Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |

22 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

23 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása
Geospiza fortis magevő darwin pinty Csőrméret magméret ének táplálék izoláció szap izoláció

24 Bimodális csőrméret eloszlás

25 Csőrméret szerinti preferenciális párosodás

26 Heterozigóta hiány van a vizsgált lokuszokon!

27 Heterozigóta hiány!

28 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

29 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer

30 Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia, táplálékanalízis Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|

31

32 Különbség a testfelépítésben

33 Különbség az állkapocs alakjában

34 Különbség a gyomor tartalomban

35 Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban
Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?

36 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

37 Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana

38 Sympatric speciation in palms on an oceanic island Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|

39 Niche különbség (szegregáció)

40 Genetikai különbségek

41 A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől
Magasabb kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek tömeges kihalások után korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után új források tömegének megjelenése után

42 Anolis gyíkok esete Kis Antillák
2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés.