Kötelező irodalom: Növényökológia fejezet: Tuba Zoltán, Szerdahyelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III. Letölthető előadás: nofi.szie.hu oladalon az Oktatás/letöltések menüpont alatt

Növénytársulások, struktúrájuk, temporális dinamika (biomok, életformák, szukcesszió, diszturbancia) A Föld klímarendszere (benne: radiáció, légkör, hő) Terresztris víz- és energiamérleg, a növényi vízgazdálkodás Produkció: Fotoszintézis (típusok, környezeti kontrol, levél-állományszint) Produkció: Terresztris produkciós folyamatok (az előző folytatása, ...légzés, NPP, GPP, NEP, NEE, mérésük) Tápanyagok körforgalma (Nitrogén, Foszfor, Kén), biogeokémiai ciklusok (C,N,P,S,H2O) Ökoszisztéma ökológia

NÖVÉNYÖKOLÓGIA növényföldrajz társulástan vegetációformák (formációk) helyi fajkollektívumok (társulások, cönózisok) E. Haeckel, 1866, (oikos=ház (környezet), logos=tudomány) „ökológia alatt a tudományok azon körét értjük, amely a szervezetek környezettel fenntartott kapcsolatát vizsgálja, ahová tágabb értelemben valamennyi létfeltétel (Existenz-Bedingung) sorolható” (Haeckel, 1866) Mai értelmezés: az ökológia az egyed feletti szinteken értelmezhető biológiai egységek (populációk, társulások stb.) előfordulásával kapcsolatos tér–idő összefüggésekkel foglalkozik

KÖRNYEZET túlságosan általános fogalomnak bizonyult KÖRNYEZET: - földrajzi hely(zet) - potenciális limitáló tényezők komplexe ténylegesen ható ökológiai környezeti tényezők Liebig-féle minimum-elv → ökológiai környezeti tényező plurális környezet elve: A környezet és a tolerancia egymást feltételezi, környezet , tolerancia „mint a zsák meg a foltja” – komplementaritás Egy faj biotópja vagy élőhelye →ahol az tartósan és rendszeresen előfordul Környék miliő környezet

TÁRSULÁS A társulás (biocönózis) fogalmát Möbius használta először, 1877-ben, tengeri sziklák teljes életközösségének leírására. A társulás (biocönózis): egy adott helyen, adott pillanatban koegzisztáló (együtt létező) populációk közössége. Növénytársulás Megjelenésükben, fajösszetételükben hasonlóak (fiziognómia, forma  formáció) emergens (nélkülük nem létező) sajátságokat mutatnak.

ÖKOSZISZTÉMA a./ Az élő szervezetek közösségei egymástól független populációk kollektívuma b./ Az élő szervezetek közösségei organizmusok (szuperorganizmus koncepció) Az életközösségek a környezetet képező abiotikus faktorokkal együtt „fizikai értelemben vett rendszert” képeznek: ez az ÖKOSZISZTÉMA Az életközösségek (biocönózisok) csak abiotikus környezetükkel együtt képeznek igazi egységet a modern ökológia az ökoszisztémát a társulások anyag- és energiaforgalmát leíró modellnek (értelmezést szolgáló eszköznek) tartja Mi az „anyag- és energiaforgalom?” (víz, szén, nitrogén… CHONSP..FeCuMo), (sugárzás, hő…. ATP)

Életforma-típus Jellemzés Fanerofiton „látható” Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött. Kamefiton „a felszínen” A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át. Hemikriptofiton „félig rejtett” A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt. Geo-(Kripto-)fiton „földi, rejtett” A rügyek a talajfelszín alatt találhatók. Terofiton „mag” A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek. Hemiterofiton Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag telel át. Epifiton „a felületen” Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport. Hidrofiton Víz alatt, a mederfenéken telelnek át.

Biomok Vegetáció-formációk Forma – Raunkiaer Fiziognómia Növénytársulás Környezeti tényezők Niche

puszta sztyepp, pampa, préri szezonális szárazság legel(tet)és (zavarás)

Minden földrészen előfordul fontos a tűz szerepe (ökoszisztéma gazdálkodás éghető anyag mennyisége tüzek gyakorisága a talaj víztartalma

a legfajgazdagabb 365 napos vegetációs periódus, nagy hőösszeg vékony talajréteg nagy dekompozíciós ráták a stabilitást és a rezilienciát részben a nagy diverzitás teszi lehetővé, amely utóbbit - feltehetően - a speciáció (jégkorszakok, izoláció) is fokozott

Terofiták meleg és hideg sivatagok klíma, klímaváltozás, elsivatagosodás növényi adaptáció, tolerancia

permafrost, biomonotónia lassú regenerálódás a jégkorszaki katasztrófából a fafajok jelenleg is „vándorolnak”, nem érték még el északi elterjedésük határát (a kontinentális jégmezők visszahúzódása után kezdődően)

ÉLETFORMA-SPEKTRUMOK egyes BIOMOKBAN A fekete oszlopok az adott biom-beli életforma spektrumot, a fehér oszlopok a világ flórájának (átlagos) összetételét mutatják.

Példa a konvergenciára az életforma-spektrumok hasonlósága alapján.

Térbeli struktúra Vertikális struktúra – szintezettség, LAI, k Horizontális struktúra Fajszám-telítési görbék, minimum area A térbeli eloszlás típusának hatása A mintavételi egység nagysága Eloszlástípusok Poisson Normál Aggregált

Növénytársulások térbeli struktúrája vertikális ->fény vékonyodása ->produkció ökológia Horizontális struktúra kvadrát, mintavétel analitikus és szintetikus bélyegek Analitikus bélyeg Dominancia = borítás  A faj egyedeinek függőleges vetülete / a minta (kvadrát) területe Relatív dominancia = A faj függőleges vetülete / az összes faj függ. vetületének összege Abundancia (egyedszám) Szintetlikus bélyeg Gyakoriság =A fajt tartalmazó minták száma / összes minták száma Relatív gyakoriság = A faj egyedszáma / az összes faj egyedszáma Diverzitási index fidelitás – hűség preferencia – adott faj mely társulásokban a leggyakoribb

A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség: E=H/log2(S), ahol S a fajok száma Diverzitás=sokféleség Shannon diverzitási index: H=Σ-pi*log2(pi), ahol pi az i-dik faj relatív gyakorisága

H (Shannon- diverzitás): Diverzitás=sokféleség Shannon diverzitási index: H=Σ-pi*log2(pi), ahol pi az i-dik faj relatív gyakorisága A Shannon diverzitáshoz tartozó egyenletesség: E=H/log2(S), ahol S a fajok száma Latin név Magyar név Borítottság Pi (relatív gyakoriság) Achillea collina mezei cickafark 35 % 0,233 Agropyron intermedium deres tarackbúza 20 % 0,133 Agropyron repens közönséges tarackbúza 2 % 0,013 Salvia pratensis zsálya 2 % 0,013 Taraxacum officinale gyermekláncfű 1 % 0,006 Thalictrum minus ssp. arenarium kékes borkóró Összesen: H (Shannon- diverzitás): H=-∑Pi×log2Pi

SZUKCESSZIÓ Növényi társulások időbeli sorozata – a társulások váltják egymást (irány, stádiumok, önszerveződés, „szuperorganizmus” klímax társulás  a klímával egyensúlyban lévő társulás Primer, szekunder Allogén, autogén (ökogenetikus (abiotikus), szüngenetikus(biotikus)) allogén: külső hatás autogén: a rendszer sajátságaiból eredő (belső) Klímax társulás: zárótársulás, a társulás faj/életforma összetétele a makroklimatikus tényezők által meghatározott.

A fajösszetétel változása időben – temporális változások, szukcesszió A teret a geometriai eloszlás szerint felosztó struktúrából (kevés faj1. év) a lognormál eloszláshoz közelebbi eloszlástípus (sokkal több faj, ezek közül sok hasonló borítással)

Primer szukcessziós változások a Krakatau kitörése után

Szekunder szukcesszió… általában valamilyen zavarás után indul. Szekunder (másodlagos) szukcesszió indul el egy szántó felhagyásával, egy erdő tarvágásával is. Talaj (humusz, N-tartalom, pH), propagulumok. Térben egymás mellett elhelyezkedő, különböző szukcessziós stádiumok (sok évtizedes, de esetleg csak néhány méteres különbség). Környezeti tényezők grádiensei, Zavarás (Grime rendszere) Kompetíció (autogén, nem a stressz és nem a zavarás a meghatározó (Tillman)

A CSR (competitive, stress-tolerator, ruderal) stratégiák, JP A CSR (competitive, stress-tolerator, ruderal) stratégiák, JP. Grime, Sheffield - Kompetitív , Stressz-toleráns, Ruderális, kapcsolat az rK stratégiákkal kapcsolat a szukcesszióval

r-stratégia

K-stratégia

Jellemző Kompetitív Stressz-tolerátor Ruderális Életforma - lágyszárú Hajtás-morfológia sűrű lombozat Kis termet Élettartam nagyon hosszú nagyon rövid Virágzás évente időnként Reproduktív érettség későn korán Reproduktív képesség kicsi nagy Áttelelő szerv rügy, mag levél, gyökér mag Növekedés gyors lassú Avar sok, megmaradó kevés, megmaradó kevés, elbomló Herbivória mértéke változó gyakran nagy

CSR, Grime Másodlagos szukcesszió Az egyes stratégiák jelentősége szukcesszió lefolyásában sok és kevés kezdeti forrás esetén ( a körök nagysága a fitomasszával arányos) Az egyes stratégiák dominanciája és a források szintje a zavarás óta eltelt idő függvényében.

Szukcesszió, diverzitás !

A csökkenés dinamikája az egyes fajok szaporodási rátáitól függ A szukcesszió csökkenő fajsűrűséget eredményez, Nagy szaporodási rátájú fajok részvétele esetén a fajszám gyorsabban „beáll” de: vö. r stratégista, korai vs késői szukcessziós fajok ,(a K stratégista fajok megjelenése egyben a kisebb szaporodási ráták megjelenését is hozza)

Közepes (erősségű) zavarás Intermediate disturbance hypothesis, IDH Zavarás és Diverzitás A zavarás hatása a diverzitásra -gyakori zavarás  a késői fajok hiánya  kisebb diverzitás - nincs zavarás  a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős  kisebb diverzitás Diverzitás

forrás-gazdagság és diverzitás

Gause, kompetitív kizárás Minden forrásra nézve azonos kompetíciós képességű fajok előfordulása valószínűtlen (fajazonosság) A (bármely kicsi) kompetíciós előnnyel rendelkező faj kiszorítja a másikat a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a többi fajt az adott területről. Rothamsted, kísérletes bizonyítás

Kompetíció .... versengés ? ... Akkor lép fel, ha egy egyed más egyedek jelenlétében több energiát használ fel adott (egységnyi) forrás megszerzésére, vagy megtartására, mint egyébként (kompetitor hiányában) intraspecifikus, interspecifikus, niche (fundamentális, realizált)

A kompetíció előfordulásának kritériumai - kettő vagy több résztvevő, amelyeknek ugyanarra az egy, hiányban lévő forrásra szükségük van - a forrás elérhetőségét a kompetitor (negatívan) befolyásolja - a forrásért folytatott küzdelem egyik vagy mindkét kompetitor fitneszét csökkenti fitnesz (fitness) - rátermettség ... a fitnesz azt méri, hogy az egyed génjeinek hány kópiája van jelen a következő generációban...

A vegetációdinamika (pl szukcesszió) forrás hasznosítással és kompetícióval történő magyarázata. Az autogén (szüngenetikus, biotikus) szukcesszió esete (vö. allogén, ökogenetikus, abiotikusan meghatározott) A tér egy adott pontja valóban létezhet ilyen pont a mellette lévő nem ilyen környezeti heterogenitás Források (R1,R2) (N,P,K.. fény.. víz.. hőmérséklet)

niche, fundamentális és realizált Koegzisztencia Kompetitív kizárás niche, fundamentális és realizált Gause-féle kompetitív kizárás a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a többi fajt az adott területről. Mindkettőnek kísérletes bizonyítékai vannak. ? Ellentmondás ?

Koegzisztencia a relatív forrásszegény élőhelyek esetében

ÉS Másodlagos szukcesszió Források-aránya, Tillman megszerezni a fényt megszerezni a tápanyagokat AR+AS+AL=1 A: a kevés tápanyaghoz és sok fényhez adaptálódott faj E: a sok tápanyaghoz és kevés fényhez adaptálódott faj A szukcesszió kezdetén jellemző: sok fény és kevés tápanyag. A végén ennek az ellentettje.

Közepes (erősségű) zavarás Intermediate disturbance hypothesis, IDH Zavarás és Diverzitás A zavarás hatása a diverzitásra -gyakori zavarás  a késői fajok hiánya  kisebb diverzitás - nincs zavarás  a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős  kisebb diverzitás Diverzitás