ÉSZLELÉS

ÉSZLELÉS Meleg… Fény… Zaj… Bűz… Illat… Hang… Íz… Hideg… Lakatos Tibor 2014

Hogy a bennünket érő hatásokat érzékeljük, ezeket TARTALOMJEGYZÉK Hogy a bennünket érő hatásokat érzékeljük, ezeket észlelni és mérni kell. Az észlelést végző „ műszerek” az érzékszervek. Öt érzékszervünk van - esetleg még egy „hatodik érzék” - vagy még több? Az észlelt adatokat megfelelő kódolás után a rendszer a központi idegrendszer idegsejtjeihez továbbítja, ahol aztán utasítások születnek a szükséges változások végrehajtásához. A továbbítás az idegrostok feladata. 3. A továbbítás és a feldolgozás során az idegsejtek között kapcsolatokat kell létesíteni, ez a munka a szinapszisokra vár. Érzékelők: érzékszervi receptorok Információtovábbítás: idegrostok, ingerület Kapcsolatok: idegsejtek csatlakozása, szinapszisok

A bolognai egyetem anatómiaprofesszora Bioelektromos jelenségek Luigi Galvani A bolognai egyetem anatómiaprofesszora 1737-1798 Alessandro Volta 1745-1827 A paviai egyetem fizikaprofesszora Emile du Bois-Reymond 1818-1896 A berlini egyetem anatómia professzora Carlo Matteucci 1811-1868 A pisai egyetem fizikaprofesszora

Mit fedezett fel Galvani?? (1780)

Simonyi Károly: A fizika kultúrtörténete, Luigi Galvani (1737–1798) a bolognai egyetem anatómiaprofesszora arról értesült munkatársaitól, hogy azok – egy békacomb idegének kipreparálása közben – a békacomb rángatózását figyelték meg, amikor egyikük boncolókésével az ideghez ért, miközben másikuk az akkor minden laboratóriumban megtalálható dörzselektromos gépet működtette, és azon éppen egy szikra ugrott át. Galvani részletesen leírja, hogy hogyan figyelt fel erre a jelenségre, és milyen különböző kísérleteket végzett, amelyekről azonban csak 1791-ben számolt be. Mai szemmel nézve meg kell állapítani, hogy amennyiben a békacomb rángatózása valóban a szikra átugrásával egy időben történt, akkor ezzel Galvani munkatársai tulajdonképpen a szikrából kiinduló elektromágneses hullámok vételét észlelték. Galvani a későbbiekben megállapította, hogy a rézhorog segítségével az ablak vasrácsára kiakasztott békacombok akkor is rángatóztak, ha véletlenül a békacomb nekiütődött a vasrácsnak. Ez a tény Galvanit meggyőzte arról, hogy nem a viharnak és ezen keresztül az atmoszféra-elektromosságnak van köze a dologhoz. Így végül a laboratóriumban kiterjedt vizsgálatokat végzett, és ahhoz a következtetéshez jutott hogy az elektromos jelenségek eredete a békacombban van, és ezért ezt a jelenséget állati elektromos jelenségnek nevezte. Simonyi Károly: A fizika kultúrtörténete, 3., átdolgozott kiadás, Gondolat Kiadó, Budapest, 1986, 17. és 306–316. o.

Luigi Galvani észleletei és kísérletei, 1780-1791 A laboratóriumi asztalon a békacomb a szikrainduktor működése közben megrándult: Benjamin Franklin: a villámlás is elektromos szikra Click! az erkélyrácsra akasztott békaizom villámlás közben megrándul

Elmaradt a villámlás,de feltámadt a szél A rézhorogra akasztott békaizom villámlás nélkül is összerándult, amint (a szél miatt) a vas erkélyrácshoz ütődött.

A jelenséget Galvani a laboratóriumi asztalon is előidézte vasból és rézből készült eszközzel.

így illusztrálta felfedezését (1791) Galvani így illusztrálta felfedezését (1791)

Később két különböző fémből készült készűlt csipesszel… Galvani a rángatódzások okát az állati test elektromos töltésére, az „állati elektromosságra” vezette vissza. Kísérletei eredményéről 1791-ben számolt be „Az izommozgásban megfogalmazott elektromos erőkről” című tanulmányában. http://muszakilapok.hu/elektroinstallateur/elektrotechnikanagyjai/156-luigigalvani20080619

A távirdák (telegraphok) és azok fejlődésének rövid története) Galvani úgy vélte hogy felfedezte a bioelektromosságot (állati elektromosság: animal electricity). ALESSANDRO VOLTA szerint, Galvani nem az „állati elektromosságot”, hanem a galvánelemet fedezte fel.... Vasárnapi Újság, 1854: A távirdák (telegraphok) és azok fejlődésének rövid története) „Az ide mellékelt kép épen illy Volta-oszlopot ábrázol, hol a h bötüvel jegyzettek a horganylapokat*, az r bötüvel jegyzettek a rézlapokat és az n-nel jeleltek a tudományos nyelven nedves vezetőnek nevezett és közönségesen sós vizbe mártott posztódarabokat jelentik.” * horgany: cink

Volta bemutatja találmányát Napoleonnak

Galvani makacsul ragaszkodott feltevéséhez, ezért újabb kísérleteket végzett SZIKÉVEL LEMETSZETTE AZ IZOM VÉGÉT Érzékeny árammérő (galvanométer) segítségével 10-20 mA „sértési áram” mérhető. A sérülés negatív az ép izomfelülethez képest. A sejt belseje negatív a sejtközi folyadékhoz képest (Bioelektromos alaptörvény).

A Galvani és Volta közötti tudományos vita békés körülmények között, minden személyeskedés és ellenségeskedés nélkül zajlott le. Ezt részben Galvani nemes természetének, részben pedig Volta emelkedett stílusának volt köszönhető. http://muszakilapok.hu/elektroinstallateur/elektrotechnikanagyjai/156-luigigalvani20080619

Amikor a sérülést eléri a leeső ideg, a hozzátartozó izom összerándul. Galvani később bebizonyította, hogy fémes kontaktus nélkül is kimutatható az elektromosság békaizmon: Volta izom sérülés Amikor a sérülést eléri a leeső ideg, a hozzátartozó izom összerándul.

Amikor a sérülést eléri a leeső ideg, a hozzátartozó izom összerándul. Galvani később bebizonyította, hogy minden fémes kontaktus nélkül is kimutatható az elektromosság békaizmon: izom sérülés Amikor a sérülést eléri a leeső ideg, a hozzátartozó izom összerándul.

 ”Ez a sikeres tudós életének utolsó évét jövedelem nélkül, koldusszegénységben, elhagyottan tengette, szülőházába visszavonulva. Az történt ugyanis, hogy 1796. június 19-én Bonaparte Napóleon csapatai elfoglalták Bolognát. A tolentói béke következményeképpen a pápai állam nemcsak a várost, hanem egész Romagna tartományt elvesztette. Miután megalakult a Cisalpin Köztársaság, 1798. március 26-án Bolognában kihirdették, hogy minden állami tisztviselőnek hűségesküt kell tennie az új rendszernek. Erre azonban Galvani nem volt hajlandó az antiklerikális beállítottságú kormány miatt. Ezért megfosztották katedrájától, és még arra sem volt lehetősége, hogy tanítványait magánúton fogadhassa. Kizárták az egyetemről, és minden jövedelmétől megfosztották.” http://muszakilapok.hu/elektroinstallateur/elektrotechnikanagyjai/156-luigigalvani20080619

Matteucci, (fizikus) 1830-1865; Emil du Bois-Reymond (orvos) ingerlés izomrángás Következtetés: izomműködés közben elektromosság termelődik (akciós áram), és ez a másik izomhoz csatlakozó idegen keresztül továbbjut az izomhoz, amely összerándulva jelzi az inger érkezését. Mégiscsak létezik az „állati elektromosság”, mai nevén: bioelektromosság – a nyugalmi és az akciós potenciál. Ma már nélkülözhetetlen az orvosi diagnosztikában EKG, EEG

Az ingerület szinterei: Vázizomzat szívizom Idegsejtek idegrostok idegvégződések szinapszisok

Mit tudtak a XIX. század közepén? Az élő sejtek elektromos feszültséget generálnak: ez a nyugalmi potenciál Egyes sejttípusok (izom és idegsejtek) „ingerelhetőek”, és ingerületben megváltoztatják a nyugalmi potenciált, gyors potenciál ingadozást, ú.n. akcióspotenciált hoznak létre (du Bois-Reymond, 1844). 1 ms Nyugalmi potenciál akcióspotenciál Membránpotenciál (mV) idegsejt, idegrost -20 -40 -60 -80 1 ms Nyugalmi potenciál akcióspotenciál Membránpotenciál (mV) vázizom -20 -40 -60 -80 szívizom Nyugalmi potenciál akcióspotenciál Membránpotenciál (mV) -20 -40 -60 -80 100 200 ms Harántcsíkolt izom simaizom Szívizom (syncytium)

harántcsíkolt izomrost Idegrost harántcsíkolt izomrost simaizom-rost Ezeket a sejteket és rostokat bonyolult szerkezetű membrán veszi körül, amely lehetővé teszik a nyugalmi potenciál létét és amelyben az ingerületi folyamatok lejátszódnak. --

Az információtovábbítás fő eszközei az idegrostok Az információtovábbítás fő eszközei az idegrostok. Kétféle idegrostot ismerünk:

1.) Nem-mielines (velőhüvely nélküli) idegrost A nem-mielines idegrost egyetlen hosszabb-rövidebb cső, amelynek falát a működését felelős membrán alkotja. A cső belsejét sejtplazma tölti ki. Átmérője változó: ~1 és - szélső esetben – 1000 mm közötti.

Akcióspotenciál terjedése nem-mielines idegrostban +++++++++++++++++++++++++++ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ +++ _ _ _

2.) Mielines (mielinhüvelyes, velőhüvelyes) idegrost Az idegrost (axon) átmérője ~1 mm, de ezt az idegrostot szigetelőréteg veszi körül.

Hogyan keletkezik ez a szigetelőréteg? Az axonok felületének rövid szakaszait erre specializálódott sejtek (Schwann-sejtek) membránja borítja be oly módon, hogy az egyedfejlődés során a Schwann-sejt membránja az axon köré tekeredik. axon Schwann-sejt

Mielinhüvelyes ideg hosszmetszeti vázlata: Ranvier nodus 1-3 mm 300-1500 mm Nem méretrányos: az axonátmérő mm nagyságrendű, két Ranvier nodus távolsága 1-2 mm, kb. az átmérő néhány százszorosa, esetleg közel ezerszerese Egy kicsit méretarányosabban: 2-3 mm 1,5 mm=1500 mm

Az axon-membrán csak a Ranvier nodusokban érintkezik a sejtközti oldattal, a mielinhüvely a membrán többi részét elektromosan szigeteli. Igy az ingerületben lévő membránszakasz a legközelebbi nodust ingerli, az akcióspotenciál mintegy „átugrik” egyik nodusról a másikra (saltatorikus vezetés). Ezáltal az akcióspotenciál terjedési sebessége jelentősen nagyobb, mint nem mielines idegekben, amelyek esetén a lokális áramok a szomszédos (1-2 mm távolságban lévő) membránszakaszt ingerlik. Hidegvérűek mielines idegeiben az akcióspotenciál sebessége eléri a 30m/s-ot, melegvérűekben a 120 m/s-ot.

A terjedési sebességet befolyásoló tényezők • A rost vastagsága – vastagabb rostok gyorsabban vezetnek, mint ugyanazon csoport vékonyabb axonjai • Myelinizáció – Ugyanolyan vastag axonok esetében a myelinhüvelyes axonok gyorsabban vezetnek, Hőmérséklet – A vezetési sebesség a hőmérséklet csökkentésével lassul INGERLŐ + OSZCILLOSZKÓP

Ingerületvezetés 100 m/s =360000 m/ó= 360 km/ó 1 – 2 cm/s 1 - 2 m/s Nem-mielines idegben 1 – 2 cm/s 1 - 2 m/s Mielines idegben 10 – 120 m/s 100 m/s =360000 m/ó= 360 km/ó

Ingerületvezetés 1 – 2 cm/s 1 - 2 m/s 10 – 120 m/s Mielines idegben Nem-mielines idegben 1 – 2 cm/s 1 - 2 m/s Mielines idegben 10 – 120 m/s

Érzékszervek, receptorok BESZÉD 35 bit/s Látás 7 107 bit/s ~ 20 MBe Hallás 5 105 bit/s ~ 14,3 KBe Tapintás 2 105 bit/s ~ 5,7 KBe Hőérzékelés 2 103 bit/s ~ 57 Be Szag 50 bit/sec Íz 10 bit/sec Fájdalom 100 bit/sec

Az érzékelés informatikai rendszerének diagramja Környezet (fizikai-kémiai hatások) Kódgép Modalitás-specifikus receptor inger Receptor válasz (kódolt jel) Jelátviteli csatorna szinapszis Processzor (központi idegrendszer: az agy) Effektorok (izmok, mirigyek, stb.) visszacsatolások Energiaforrás: oxidatív foszforiláció Aktív transzport membránpotenciál

Az érzékszervi receptorok specializálódott energiaátalakítók: bármilyen fizikai energia hatására elektromos válaszjelet produkálnak rendkívül érzékenyek: attojoule (10-18 J) energiájú ingert érzékelnek hatékony erősítők: a válaszjel energiája egy milliószorosa a bemeneti jel (inger) energiájának (Molekuláris receptorok Olyan fehérjék, amelyek képesek hormonok, neurotranszmitterek és más anyagok felismerésére és megkötésére, ezáltal válaszreakciókat indítanak el.)

E= aJ (10-18 J) erősítő 106x E= pJ (10-12 J) Energia-átalakító INGER Mechanikai- Fény- Hő- energia elektromos Energia, ANALÓG KÓDOLÁS Milliószoros, további kódolás Kódolt információ (frekvencia- modulált digitális Kód) A kódolás a bejövő jel (inger) erősségére vonatkozó információt tartalmazza

AZ ÁLTALÁNOS RECEPTOR-VÁLASZ: idegrost Receptor- potenciál Ingerület-vezetés: akcióspotenciál kódolás AZ ÁLTALÁNOS RECEPTOR-VÁLASZ: A RECEPTORPOTENCIÁL U mV t [ ms] INGER 10 50 AMPLITÚDÓ AMPLITÚDÓ mV   50 INGERERŐSSÉG PL. mPa 100 A RECEPTORPOTENCIÁL FÜGGÉSE AZ INGERERŐSSÉGTŐL ANALÓG KÓDOLÁS

A KÓDGÉP MŰKÖDÉSE : IMPULZUS-KÓD MODULÁCIÓ   A KÓDGÉP MŰKÖDÉSE : IMPULZUS-KÓD MODULÁCIÓ GYENGÉBB ERŐSEBB INGER RECEPTOR- POTENCIÁL (analóg kódolás) MODULÁLT IMPULZUSKÓD (AKCIÓSPOTENCIÁL-SOROZAT FORMÁJÁBAN KÓDOLT ÜZENET) Erősen adaptálódó receptorok : pl. tapintás, szaglás, hőérzet receptorai Vannak nem adaptálódó receptorok (pl. egyes fájdalomérzékelők, pl.: fogfájás!) Az impulzusfrekvencia csökkenése: adaptáció Adaptáció: tartós inger érzékelése megszűnik (pl. a légnyomás), vagy csökken az érzet erősságe 

Morfológiailag megkülönböztethetünk KORPUSZKULÁRIS (amely lehet tokba zárt – pl. Paccini-test – vagy burok nélküli -- pl. az ízlelőbimbó – ) és NEM KORPUSZKULÁRIS receptorokat. Ez utóbbiak puszta idegvégződések (pl. a termoreceptor, több kémiai receptor, a feszülés érzékelő receptor.)

Nem korpuszkuláris receptorok: Puszta idegvégződés mint receptor kódolás Vezetés (akcióspotenciál) Receptorfunkció (receptorpotenciál)

Korpuszkuláris receptorok

Kerülgeti, mint macska a forró kását…. Folytonos működésű receptorok   A folytonos működésű receptorok (pl. a hőérzékelés hideg- és meleg-receptorai, vagy a halak elektroceptorai) – változatlan körülmények között állandó frekvenciájú – akcióspotenciál-sorozatot bocsátanak ki. Az adekvát paraméter változása frekvencia-csökkenést vagy -növekedést idéz elő. frekvencia hőmérséklet 0 oC 50 oC hidegreceptorok melegreceptorok Paradox hidegérzet   A hőérzékelés receptorainak működési frekvenciája a hőmérséklet függvényében. x Hidegreceptorok x és melegreceptorok x a macska orrán hőmérséklet idő Akcióspotenciál-sorozat a hidegreceptorból Akcióspotenciál-sorozat a melegreceptorból

Az adaptációra jellegzetes példa a hőérzékelő receptorok működése (fizikus a fürdőkádban) 50 100 26 Co 30 34 perc hideg hűvös indifferens langyos meleg 29o A hőérzet változása 0,45 Co/perc melegítés és 0,87 Co/perc hűtés esetén. Az adaptáció miatt ugyanazon hőmérséklethez (29o) melegítés vagy hűtés közben más hőérzet (langyos illetve hideg) tartozik.

erő A Pacini-test A szőrtüsző mellett lévő nyomás-receptor Az idegrosthoz csatlakozó receptort réteges burkolat veszi körül. Ez közvetíti a környezet deformációjából eredő ingert a receptorhoz. A szőrszál mint egy emelő nagy erőt fejt ki, és igy a gyenge ingereket felerősíti. A szőrszál igen kis elmozdulását is érzékelhetjük. Így segíti ez a mechanizmus a gyenge légmozgások (szellő) érzékelését. Az emelő forgástengelye A szőrtüsző mellett lévő nyomás-receptor erő

A legfontosabb érzékmodalítások, adekvát receptorok és érzékszervek (az első 11 helyen a tudatosuló érzések) Érzésmodalítás Receptor Érzékszerv 1 Látás Csapok és pálcikák Szem 2 Hallás Szőrsejtek Fül (Corti-szerv) 3 Szaglás Olphactorius neuron Szagló nyálkahártya 4 Izlés Izlelő-receptor sejtek Ízlelőbimbó 5 Szöggyorsulás Félkörös ívjáratok (a belsőfülben) 6 Lineáris gyorsulás Utriculus és sacculus (a belsőfülben) 7 Tapintás, nyomás Idegvégződések Többféle 8 Meleg 9 Fájdalom 10 Hideg 11 Izületi helyzet és mozgás

Tudatosuló érzésmodalítások Nem tudatosuló érzésmodalítások A legfontosabb érzékmodalítások, (mindegyikhez érzékszerv, és adekvát receptor tartozik) Tudatosuló érzésmodalítások Nem tudatosuló érzésmodalítások 1 Látás (szem) Izomhossz 2 Hallás (fül) Izomfeszülés 3 Szaglás (orr) Artériás vérnyomás 4 Ízlés (nyelv) Centrális vérnyomás 5 Meleg – Hideg (bőr) Vérhőmérséklet 6 Tapintás, nyomás (-”-) Vér oxigéntartalma 7 Lineáris gyorsulás + fordulás Liquor-Ph 8 Fájdalom Ozmózisnyomás

(Ingerületáttevődés) Szinapszisok (Ingerületáttevődés)

INGERLŐ (EXCITÁTOROS) SZINAPSZIS GÁTLÓ (INHIBITOROS) SZINAPSZIS A szinapszisok feladata lehet a kapcsolat létrehozása megakadályozása segítése INGERLŐ (EXCITÁTOROS) SZINAPSZIS GÁTLÓ (INHIBITOROS) SZINAPSZIS SERKENTŐ (FACILITÁLÓ) SZINAPSZIS (Az idegsejt-izomrost kapcsolatot létrehozó szinapszist véglemeznek vagy végtalpnak is nevezik. Működése megegyezik az idegsejtek közti kémiai ingerlő szinapszisok működésével.)

INGERLŐ (EXCITÁTOROS) SZINAPSZIS GÁTLÓ (INHIBITOROS) SZINAPSZIS SERKENTŐ (FACILITÁLÓ) SZINAPSZIS

Működését tekintve a szinapszis lehet Elektromos szinapszis (csak ingerlő) Kémiai szinapszis (ingerlő, gátló vagy serkentő)

POSZTSZINAPTIKUS MEMBRÁN HAT ALEGYSÉGBŐL ÁLLÓ FEHÉRJE (CONNEXIN) PRESZINAPTIKUS MEMBRÁN HAT ALEGYSÉGBŐL ÁLLÓ FEHÉRJE (CONNEXIN)

Elektromos szinapszisok működése. Az elektromos szinapszisok működése során az információt szállító akcióspotenciálok azonnal (szinaptikus késés nélkü) átterjednek a csatlakozó idegsejtre

molekuláris felismerés (receptor-funkció) Inger (akcióspotenciál) preszinaptikus potenciál  exocitózis A vezikulák újratelítődnek a transzmitterrel szinaptikus rés 10-60 nm posztszinaptikus potenciál  posztszinaptikus ingerület  Akcióspotenciál Egy enzim elbontja a traszmittert Posztszinaptikus membrán Vezikulák + transzmitter (pl. acetilkolin) Preszinaptikus membrán

Elektromos szinapszis Kémiai szinapszis Nincs szinaptikus rés 10-60 nm szinaptikus rés kétirányú átvitel Egyirányú átvitel preszinaptikus akcióspotenciál preszinaptikus akcióspotenciál posztszinaptikus akcióspotenciál posztszinaptikus akcióspotenciál 1 ms Szinaptikus késés (~0,5 - 2 ms) Az elektromos szinapszist gyors működés jellemzi, kicsiny (csaknem 0) a szinaptikus késés

Egy idegsejt felületén nagyon sok (többszáz, vagy ezer) szinapszis lehet, Az ábra jelképes, csak néhány szinapszist ábrázol a többszázból, és aránytalanul nagyra rajzoltan. Valójában a szinapszisok mérete a sejthez képest sokkal kisebb. A gátló szinapszisok működése enyhe hiperpolarizációt okoz, és ezzel képes közömbösíteni a közelében lévő ingerlő szinapszis depolarizációját és így megakadályozza az akciós-potenciál létrejöttét. A serkentő szinapszisok enyhe depolarizáló hatása csökkenti az ingerküszöböt, növeli az exocitózis bekövetkezési valószínűségét és ezáltal lehetővé válik, hogy kisebb posztszinaptikus potenciál is akcióspotenciált váltson ki. Ez a facilitáló hatás sok másodpercig (esetleg több tíz másodpercig) fennállhat. A különböző funkciójú szinapszisok sem morfológiailag, sem az átvitelben szerepet játszó transzmitter révén nem különböztethetők meg egymástól; a működés módját többnyire valószínűleg elsősorban a posztszinaptikus receptorok specificitása határozza meg. dendrit axon mielinhüvely ingerlő gátló

NEMSZINAPTIKUS KÉMIAI INGERÜLETÁTVITEL kiváltott akciósponenciál primer akcióspotenciál Transzmitter NEMSZINAPTIKUS KÉMIAI INGERÜLETÁTVITEL U.n. nemszinaptikus, kémiai jellegű ingerület-átvitel jöhet létre egyes központi idegrendszeri területeken, ahol a dendritek gyöngyfűzérhez hasonlóan elhelyezkedő kidudorodásai transzmitter-anyagot tartalmaznak és azt akcióspotenciál áthaladásakor a sejtközti térbe ürítik. A diffuzió révén terjedő transzmitter a közeli neuronok nyúlványaiban ingerületet hozhat létre.

piramissejtek

Egy idegsejt szerteágazó dendrithálózata többezer szinapszisban végződik, és ezek együttesen átlagosan 10 000 kapcsolatot létesítenek.  The average neuron makes about 1000 synaptic connections[1]. Mivel összesen kb. 1011 ( 100 MILLIÁRD ) neuronunk van, a kombinációs lehetőségek száma a végtelenhez közelít. A szinapszisok olyan mértékben növelik meg a dendritek felületét, hogy azok az agykéreg összfelületének 60%-át teszik ki. {–érzékeltetésként: 1011 km- 70-szerese a Föld –Szaturnusz távolságának: ennyi kilométert megtéve 35-ször utazhatnánk a Szaturnuszig és vissza... –} (Idan Segev "Synapses, Neurons and Brains„ c. előadása nyomán )

ÉS EGYSZERŰ…És EGYSZERŰ Most már minden világos…

ALAPOS TANULMÁNYOZÁS SEGÍT A MEGÉRTÉSBEN… VAGY HA MÉGSEM: ALAPOS TANULMÁNYOZÁS SEGÍT A MEGÉRTÉSBEN…

KÖSZÖNÖM A FIGYELMET!