Növényélettan Phytophysiologia
A növényélettan tárgya és jelentősége Az egyes életfolyamatok vizsgálata (fotoszintézis, vízgazdálkodás, növekedés, fejlődés, szaporodás, mozgás, légzés, ingerlékenység, változékonyság, átörökítés) Az életfolyamatok közötti összefüggések vizsgálata A növény és a környezet kapcsolatának vizsgálata Részterületei: Anyag- és energiacsere élettana Fejlődési folyamatok élettana Ingerélettan Társtudományai: biofizika, biokémia, genetika, ökológia
A citoplazma szerkezetképző eleme Az anyagcsere folyamatainak közege A növények vízgazdálkodása 1. A víz biológiai és fiziológiai jelentősége A citoplazma szerkezetképző eleme Az anyagcsere folyamatainak közege Tápanyag: a fotoszintézis kiindulási anyaga Oldószer: az ásványi anyagok csak oldott állapotban vehetők fel. Anyagmozgató és szállító Biztosítja a sejtek, szervek alaktartását Részt vesz az oxidációs és redukciós folyamatokban Hőszabályozást biztosít Szaporodási folyamatokban vehet részt
vízfelvétel + vízszállítás + vízleadás Vízmegtartó képesség: 2. A vízgazdálkodás alapfogalmai Vízforgalom: vízfelvétel + vízszállítás + vízleadás Vízmegtartó képesség: képesség a víz megőrzésére vízellátási zavarok esetén Vízháztartás: a vízfelvétel, vízvisszatartás, vízfelhasználás és a vízleadás kapcsolata Vízgazdálkodás: a vízforgalom aktív szabályozása Vízmérleg: egy adott időpontban a vízfelvétel és vízleadás aránya vízleadás vízszállítás vízfelvétel A növények vízforgalma
3. A növények víztartalma és vízszükséglete Víztartalom a növényi sejtben: Citoplazma: átlagosan 55-89% Sejtorganellumok: kb. 50% Sejtfal: kb. 50% Víztartalom a növényi szervekben: magvak: 10-14% húsos termések: 80-95% levelek: vízi növények: 90% közepes vízellátású növények: 80% szárazságtűrő növények: 50-60% törzs: átlagosan 51% A növények a felvett víz 98-99%-át elpárologtatják és csak 1-2%-ot építenek be a szervezetükbe.
Szöveti feszültség: 1. gyermekláncfű tőkocsánya hosszában széthasítva, 4. Szöveti feszültség: a szomszédos sejtek nyomásának összegzése. Szerepe: alaktartás, mechanikai szilárdság. Szöveti feszültség: 1. gyermekláncfű tőkocsánya hosszában széthasítva, 2. ugyanaz vízbe helyezés után, 3. napraforgószár bélrésze a kéregrészből kitolódik, ha erősen megnedvesítjük, 4. fiatal faágról lehántott kéreg összezsugorodik, és az ágra visszahelyezve azt nem borítja be teljesen
Az ozmózis jelensége 5. A vízpotenciál fogalma 25 ºC-os, 100 kPa nyomású tiszta víz vízpotenciálja nulla ψ („pszi”): vízpotenciál Vízpotenciált befolyásoló tényezők: P: fali potenciál / nyomáspotenciál: hidrosztatikai nyomás: növeli a vízpotenciált, vízfelvételt gátol π („pi”): ozmotikus potenciál: oldott anyagok, ionok által meghatározott: csökkenti a vízpotenciált, vízfelvételt serkent
6. A növények vízfelvétele A talaj – növény – légtér rendszerben állandó vízpotenciál különbség van. Ez szabályozza a vízfelvétel, vízszállítás és vízleadás folyamatait. A legnagyobb vízpotenciál különbség a hajtás és a légtér között van → a hajtás vizet ad le a légtérbe → a hajtás vízpotenciálja süllyed → a növényi testben vízpotenciál-gradiens alakul ki → a gyökér vizet vesz fel. A gyökerek vízfelvételre akkor képesek, ha vízpotenciáljuk a talajénál negatívabb.
A vízpotenciál-gradiens alakulása a talaj és a légtér között alacsony vízpotenciál légtér ψ levél ψ gyökér ψ talaj ψ magas vízpotenciál A vízpotenciál-gradiens alakulása a talaj és a légtér között
7. A talaj vízkészlete Higroszkópos víz: a talajrészecskék felszínéhez kötött, a növények számára nem felvehető víz. Kapilláris víz: a talaj kapillárisaiban található, a növények számára felvehető víz. Gravitációs víz: a nehézségi erő hatására gyorsan a talaj alsóbb rétegeibe vándorló víz, egy része a növények számára sok csapadék esetén felvehető.
A vízbe helyezett leveles ágrész a kívül lévő ágrészt vízzel látja el A vízbe helyezett leveles ágrész a kívül lévő ágrészt vízzel látja el. (Hales 1747) Az időegység alatt felvehető víz (V) mennyisége függ: a gyökérszőrök vízfelvevő felületétől (F) a talaj vízpotenciáljától (ψt) a gyökérszőrök vízpotenciáljától (ψgy) a vízfelvétellel szembeni ellenállások összegétől (∑r) V = F ψt − ψgy ∑r
8. A vízfelvételt befolyásoló tényezők A gyökérrendszer jellege: extenzív: nagy területet hálóz be, de térfogat-egységenként a gyökerek száma csekély. intenzív: kis területet hálóz be, de térfogat-egységenként a gyökerek száma nagy. A növény egyedfejlődési állapota: meghatározza az anyagcsere intenzitását, ez kihat a párologtatás mértékére. A föld feletti szervek szervesanyag-termelése: nagyobb fotoszintetizáló felület elősegíti a gyökerek növekedését. Gyökérnyomás: a gyökerek aktívan ásványi anyagokat vehetnek fel, ezáltal csökken a vízpotenciáljuk. gyökér-nyomás?
A talaj tulajdonságai: fizikai tulajdonságok: tömött, cserepes talajokban a vízfelvétel akadályozott. hőmérséklet: alacsony hőmérsékleten a víz migrációja lassul, magas hőmérsékleten a gyökerek kiszáradhatnak, elhalhatnak. oxigénhiány és széndioxid felszaporodás: gátolja a vízfelvételt. ásványianyag-tartalom: a kálium és a foszfor javítja, a nitrogén labilissá teszi a vízfelvételt.
9. A vízszállítás folyamata A szállítás irányát a vízpotenciál-gradiens határozza meg, mozgatója a párologtatás és a gyökérnyomás. A vízszállítás történhet: sejtről – sejtre = rövid távú szállítás a xylém elemein keresztül = hosszú távú szállítás. A rövid távú szállítás diffúzióval megy végbe, történhet: szimplazmás úton: citoplazmáról citoplazmára apoplazmás úton: a sejtfalak mikrokapillárisaiban. vízszállítás?
A vízszállítás folyamata: gyökérszőrök által felvett víz → kéregparenchima (apoplazmás út) → endodermisz (szimplazmás út) → áteresztő sejtek → központi henger: hosszú távú szállítás a tracheákban (kondukció) → levélerek → mezofillum (apoplazmás út) → szivacsos parenchima sejtközötti járatai → sztómák → légtér A vízszállítás sebességét befolyásolja: a vízszállító rendszer összfelülete a szállítóedények vezetőképessége (fenyők: 1-1,5m / óra, lombos fák: 20-30m / óra) a lombozat terjedelme. tracheida és trachea
A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben, szpl: szimplazma, szh: szabad hely (apoplazmatikus tér), v: vakuolum.
A talajból felvett víz útja a gyökér szöveteiben
10. A vízleadás A növények párologtatása (transzspiráció) Jelentősége: vízfelvétel csak vízleadással valósítható meg vízfelvételt és vízszállítást serkent hőszabályozó A transzspiráció módjai: sztómákon keresztül: zárósejtek működése által szabályozott, kutikuláris vagy perisztómás: 3-35% peridermális: csekély mértékű A sztómák működése: megközelítheti a levélfelülettel azonos vízfelület párolgását a nyitódás és záródás oka: a zárósejtekben bekövetkező turgorváltozás. folyamata: a zárósejtekbe víz áramlik → a hidrosztatikus nyomás nő → a sejtfalak kitágulnak → a sejttérfogat nő → sztómanyitódás
15. ábra: A sztómanyitódás menete keményítő → foszfoenol-piroszőlősav (PEP) → oxálecetsav (oxálacetát) → almasav (malát) → dikálium-malát → vízbeáramlás
légtér ψ = -10 -100 MPa törzs ψ = -0,8 MPa gyökér ψ = -0,6 MPa vízpotenciál grádiens gyökér vízmolekula gyökérszőr talajrészecske víz adhézió sejtfal kohézió talaj ψ = -0,3 MPa levél ψ = -1,0 MPa xylém levél légtér sztóma mezofillum gyökér
11. A transzspirációt befolyásoló tényezők A növény anatómiai, morfológiai, fiziológiai jellemzői: az anyagcserefolyamatok intenzitása a sztómamozgásokat befolyásoló mechanizmusok működése (faji jelleg) a sztómák száma (átl. 100-300/1 mm2), mérete, helyzete az epidermisz jellege a levélfelület nagysága, helyzete Külső, környezeti tényezők: vízellátási viszonyok hőmérséklet, páratartalom légmozgás fényviszonyok, széndioxid koncentráció állományviszonyok
12. A vízhiány kialakulása Vízhiány: a növény vízleadása meghaladja a vízfelvételt. Okai: száraz, meleg időben a transzspiráció intenzív, ehhez képest a vízfelvétel sebessége kicsi. a talajban nincs elég felvehető víz, így a vízleadást a növény nem tudja pótolni. A vízhiány hatása: csökken a sejtek turgora, a hajtások lankadni kezdenek: a plazma még nem károsodik, vízfelvétellel az eredeti állapot helyreáll. tovább nő a vízhiány: a növény hervadni kezd: megváltozik az enzimek aktivitása, a plazmalemma permeabilitása nő, a plazmakolloidok diszperzitása csökken; ez már maradandó károsodás. Nedvességkedvelő növények: 2-3 %, szárazságtűrők: 25-30 %
13. A vízfelesleg hatása a növényekre Vízfelesleg / túlzott vízellátás: a talaj pórustérfogatának több mint 60-70%-át víz tölti ki. oxigénhiány, gátolt szellőzés, a növények többségére káros hatású. morfológiai adaptáció: lég-, légzőgyökerek keletkezése. A vízfelesleg káros hatásai: tápanyag-elégtelenséget okoz, elsősorban a nitrogénét a glikolízis túlzott intenzitása miatt etanol, piroszőlősav vagy tejsav keletkezik, ezek nagyobb mennyiségben sejtmérgek egyes hormonok (citokininek, gibberellinek) szintézise és szállítása csökken a nagymértékű abszcizinsav termelés hatására a sztómák záródnak oxigénhiány miatt a gyökér légzése leáll
A növények ingerjelenségei Inger: A növényekre ható külső feltételek megváltozása. Az inger hatására a növényben ingerület keletkezik, amely válaszreakciót vált ki. Taxis: Az inger irányától függő helyváltoztató mozgás (egysejtűek, ivarsejtek) +: inger irányában, -: ingerrel ellentétes irányban - fototaxis: fény hatására - termotaxis: hőmérsékletváltozás hatására - kemotaxis: kémiai inger hatására
Tropizmus: Az inger irányától függő helyzetváltoztató mozgás +: inger irányában, -: ingerrel ellentétes irányban - fototropizmus: fény hatására: +: szár, levél, napraforgó virágzata, -: föld alatti szervek, gyökér, tranzverzálisan fototrópos: a fény irányával derékszöget zárnak be (hárs)
Geotropizmus: A gravitációs erő hatására történő elmozdulás - ortogeotrópos: a gravitációs erővel párhuzamos irányba rendeződő szervek: főgyökér, főhajtás - plagiogeotrópos: a gravitációs erővel szöget zár be a szerv tengelye: oldalgyökér, oldalhajtás Geotropizmus paradicsomnövény esetén
Kemotropizmus: Kémiai inger hatására történő elmozdulás: pollentömlő növekedése Hidrotropizmus: víztartalom által kiváltott válaszreakció: a gyökerek növekedése a nedvesebb talajrétegek felé Tigmotropizmus: érintésre vagy mechanikai inger hatására történő elmozdulás: rovarfogó levelek, kacsok növekedése
Nasztia: Az inger irányától független helyzetváltoztató mozgás Termonasztia: hőmérsékletváltozásra következik be: virágnyílás (tulipán) Fotonasztia: fényerősség változásra következik be: virágnyílás (tündérrózsa, fehér mécsvirág) Szeizmonasztia: mechanikai inger hatására következik be: porzószál mozgása (0,04 mp), Vénusz légycsapója, mimóza levele (0,08 mp)
Szeizmonasztia a mimóza és a Vénusz-légycsapója esetén