NÖVÉNYSZERVEZETTAN Sejttan és szövettan 4 NÖVÉNYSZERVEZETTAN Sejttan és szövettan 4. előadás Szövettan A másodlagos fásszár

A másodlagos fásszár jellemzése Fatörzs: másodlagosan vastagodott fásszár Részei: fatest, kambium, háncstest, héjkéreg Az évgyűrű: az egyazon évben keletkezett faelemek összessége Szerkezete: tavaszi (korai) pászta – tág üregű, vékony falú, zömében szállító elemek nyári (késői) pászta – szűk üregű, vastag falú, ellaposodó, zömében szilárdító elemek Évgyűrűhatár

Az évgyűrűk megjelenése: KM: koncentrikus körök kormeghatározás (de: álévgyűrűk, évgyűrűképződés elmaradása) HM (sugárm.): sávok Az évgyűrű jellemzése: Szélessége: faji jelleg, egyed kora, környezeti tényezők, állományviszonyok Geszt: a fatest belső, elhalt része váladék, gyanta, tilliszek, gesztesítő anyagok (cseranyagok) Szíjács: a fatest külső, működő (vízszállító) része Színes gesztű fák: tölgy, akác, dió, szil Színtelen gesztű fák: nyár, fűz

A másodlagos fásszár jellemzése Metszési síkok Keresztmetszet (bütümetszet) Faelemek KM, bélsugarak HM, évgyűrűs szerkezet Sugármetszet (radiális metszet) Faelemek HM, bélsugarak HM, évgyűrűs szerkezet Húrmetszet (tangenciális m.) Faelemek HM, bélsugarak KM Kereszt-, bütüm. Sugárm. Húrm.

A fenyők fateste Elemei: tracheida, (faparenchima)

A fenyők fateste 1. A fenyők tracheidáinak típusai: Hossztracheidák (rosttracheidák – az őszi pászta vastag falú, szűk üregű elemei) Kereszttracheidák (bélsugártracheidák) A fenyők tracheidáinak jellemzése: Hosszuk: 2-5(-10)mm Átmérőjük: 15-80 μm Elhelyezkedésük: radiális sorokba rendezett hasíthatóság

A kereszttracheidák (bélsugártracheidák) A hossztracheidák Korai pásztában: tág üregűek, vékony falúak, sok és nagy udvaros gödörkével Késői pásztában: főképp szilárdítanak, szűk üregűek, vastagodott falúak, kevesebb és keskenyebb nyílású udvaros gödörkével Az évgyűrűn belüli elkülönülés mértéke: Falvastagodás csupán az évgyűrű közelében (Juniperus, Chamaecyparis) Fokozatos átmenet (Picea spp.) Határozott elkülönülés (Larix, Pseudotsuga) A kereszttracheidák (bélsugártracheidák) Bélsugarak peremén, keresztirányú szállítás A gyantajárat nélküli fenyőkben ált. nincs.

A fenyők tracheidáinak sejtfalvastagodása: Udvaros gödörkés – mindig jelen van, - helyzete: radiális falon - jell. bélyegek: pórus, tórusz, szájnyílás – alak, méret, helyzet elhelyezkedés a tracheidán: szórtan 1 vagy több sorban opponált (Larix, Sequoia) alternált (Araucaria) - Spirális - jellemzően: Taxus, Pseudotsuga, Torreya, Cephalotaxus - véletlenszerűen: Picea, Larix - Különleges megalakulású vastagodások: Sanio-féle bordák Kallitroid vastagodás

A fenyők tracheidáinak sejtfalvastagodása: Udvaros gödörkés: elhelyezkedés: - Spirális: - Különleges megalakulású: Sanio-féle bordák Kallitroid vastagodás cédrus

A fenyők tracheidáinak sejtfalvastagodása: Az udvaros gödörkék megalakulása:

2. A fenyők faparenchimái: Feladata: szállítás és raktározás, (kiválasztás: gyanta) Megjelenése: kevés, vagy hiányzik (pl. Taxus) szórt, terminális, csoportos Szórt megjelenés: főképp a gyantajárat nélküli fenyőkben (Juniperus, Libocedrus, Cupressus, Sequoia) Terminális megjelenés: kevés, az évgyűrűhatár mentén (Pseudotsuga, Larix) Csoportos megjelenés: gyantajáratok körül (Picea, Larix, Pseudotsuga, Pinus)

3. A fenyők bélsugarai: Szélessége: 1 sejtsor (esetleg 2 - Sequoia, Cupressus) Magassága: alacsony (4-6 sejt) - Taxus, Juniperus középmagas (15 sejt) - Cryptomeria magas (30< sejt) - Abies, Podocarpus Bélsugárgyantajárat: közepén, vagy excentrikusan (Larix) - kapcsolat a hosszgyantajáratokkal.

A bélsugár elemei: homogén (csak parenchima sejtekből) - GyJ nélküli fenyők heterogén (parenchimából és tracheidákból) Bélsugártracheidák: ált. a bélsugarak szélein különálló bélsugár (Ch. nootkatensis, fiatal Pinus) A bélsugártracheidák sejtfalvastagodása: kis udvaros gödörkés spirális (Pseudotsuga, Picea) sima (öttűs Pinus fajok) csapos (2-3 tűs Pinus fajok) A kereszteződési mező sejtfalvastagodása: Ablakos - 2 és 5-tűs Pinus fajok Pinoid - néhány Pinus Piceoid - Picea, Larix, Pseudotsuga Cupressoid - Cupressus, Taxus, Araucaria Taxodioid - Taxodium, Sequoia, Cedrus, Thuja

A bélsugár elemei: A kereszteződési mező sejtfalvastagodása: Ablakos - 2 és 5-tűs Pinus fajok Pinoid - néhány Pinus Piceoid - Picea, Larix, Pseudotsuga Cupressoid - Cupressus, Taxus, Araucaria Taxodioid - Taxodium, Sequoia, Cedrus, Thuja

A lombos fák fateste Elemei: Szállító elemek: trachea, tracheida Szilárdító elemek: farost, rosttracheida, pótlórost Élő elemek (raktározó): faparenchima, bélsugárparenchima

A trachea (edény): Csak lombos fáknál Kialakulása: tracheatagok fúziója, harántfalak felszívódása, ill. perforációja Harántválaszfal Teljes Részleges Harántválaszfalak Perem létrás, hálós, likacsos Másodlagos sejtfalvastagodás perforáció

A trachea (edény): Csak lombos fáknál Kialakulása: tracheatagok fúziója, harántfalak felszívódása, ill. perforációja ősibb megjelenés: hosszú tracheatag, ferde harántfal fejlettebb forma: rövid, széles tracheatag, vízszintes harántfal A tracheatagok átlagos mérete (μm): Juhar - 300 Vadgesztenye - 350 Hárs - 400 Nyár - 500 Tölgy - 100-400 Gyertyán - 400-700 Kőris - 150-250 Dió - 100-600 Nyír - 300-600 Bükk - 300-700 Fűz - 200-450 Platán - 320-880 A tracheák mérete: néhány cm - néhány m (liánok)

A tracheák sejtfalvastagodása: udvaros gödörkés, gödörkés, spirális tilliszesedés A trachea-áttörés (edényáttörés) teljes (tölgy, szil, gesztenye, kőris) részleges létrás (nyír, éger, platán) hálós likacsos

A tracheák alakja és elrendeződése (KM): szabályos kör (dió, juhar) ovális (szelídgesztenye) szögletes (hárs, gyertyán) Átmérője: 20-500 μm (faj-, életkor-, évszakfüggő) Elrendeződése: Gyűrűslikacsúak (tölgy, akác, kőris, szil) Szórtlikacsúak (dió, nyír, bükk, éger, juhar, erdei gyüm., nyár-fűz) Elhelyezkedés: magányos, iker, sugár, csoport HM: Hosszirányú barázdák - edényvonalak Sima szövetű fa - hosszú edényvonal Fodros szövetű fa - rövid edényvonal

A tracheida (áledény): Közös bélyegeik: udvaros-gödörkés sejtfalvastagodás, holt sejtek trachea és rost közötti átmeneti formák sora Hosszuk: 1 mm, szélességük 0,05 mm Három fő forma: edénytracheida, vazicentrikus-tracheida, rosttracheida

Vazicentrikus-tracheida: Edénytracheida: előfordulásuk vertikális sorokban ritka, csak egyes fajokban (nyír, bükk, szil, ostorfa) Vazicentrikus-tracheida: tracheák szomszédságában, rövid, vékony falú, sok kis udvaros-gödörkével (tölgy, szelídgesztenye) Rosttracheidák: leggyakoribb előfordulási forma a farosthoz (libriform rost) hasonló alak, fő funkció: szilárdítás (rostnak is tekinthető). Kevés, keskeny szájú udvaros-gödörke. (bükk, platán, nyír, gesztenye, madárberkenye szelídgesztenyénél pl. a fatest alapállománya)

Farost (libriform rost) A fatest alapállománya, szilárdít, holt (kiv. élő - hegyi juhar). Keményfáknál: szűk átméretű, vastag falú; Puhafáknál kerek KM, vékonyabb falú. A farost hossza: 0,6-2,3 mm, szélessége: 0,01-0,05 mm. (őszi pásztában hosszabbak, a törzs déli oldalán rövidebbek.)

Farost (libriform rost) Rekeszes rost (rekeszes rosttracheida): kereszt irányú sejtfalvastagodás (trópusi fák) Pótlórost: raktároz is (vékony falú, plazmatartalmú), de rost alakú. Különleges sejtfalalakulás: kocsonyás rost (akác késői pásztában) Az alapállomány főképpen rosttracheida: Malus, Sorbus, Crataegus farost: Acer, Fraxinus, Aesculus vegyesen: Quercus, Castanea, Ulmus, Juglans, Fagus, Alnus

A faparenchima Elrendeződése: elkülönítési bélyeg Vékony falú, élő, plazmatartalmú Funkció: raktározás (keményítő, zsírok), szállítás; tilliszek képzése, sebkambiummá alakulás. (Átmeneti forma: pótlórost.) Elrendeződése: elkülönítési bélyeg A mahagóni fatestének KM-e

A faparenchima elrendeződése Apotracheális - nem kapcsolódik tracheákhoz, tracheidákhoz 1 - szórt (éger, juhar, nyír, bükk) 2 - tangenciális vonalakba rendezett, 1 sejtsor széles (tölgy) 3 - széles tangenciális csíkok (2, 3 - metatracheális vonalak) Paratracheális - tracheákhoz, tracheidákhoz kapcsolódi k 1 - elkülönült sejtek (dió, szelídgesztenye) 2 - zárt gyűrű (kőris) 3 - terjedelmes udvar (mahagóni) Határparenchima - évgyűrűhatár közelében 1 - kezdő- (iniciál) parenchima( trópusi fajok) 2 - vég- (terminál) parenchima (szil, hárs, gyertyán)

A bél és a bélsugár A bél: Parenchimatikus szövettáj, főképpen raktároz (keményítő), de szállíthat is. Rekeszes bél: a sejtek korán elhalnak, összenyomódnak vagy szétszakadnak. Keresztmetszete, színe jell. bélyeg.

A bélsugár: Funkció: keresztirányú szállítás, raktározás. kapcsolat a lenticellákkal Szélessége Csak egy sejtsoros – fűz, nyár, gesztenye Több sejtsoros (max. 8) – hárs, juhar, kőris, dió Széles bélsugár (20-40 sejt) – tölgy, bükk, platán Halmozott bélsugár – éger, gyertyán

A bélsugársejtek típusa: fekvő, v. álló - homogén bélsugár - heterogén bélsugár (fűz, gyertyán, madárberkenye, mahagóni) Rügybélsugár (álbélsugár): Az alvórügyhöz vezető szállítónyaláb

A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Gyűrűslikacsúak Tölgy-csoport (szelídgesztenye) Akác-csoport (eperfa, narancseper, lepényfa, vasfa) Kőris-csoport (bálványfa, ezüstfa, homoktövis) Szil-csoport (ostorfa) Szórtlikacsúak Dió-csoport Nyír-csoport Bükk-csoport (platán) Éger-csoport (gyertyán, mogyoró) Juhar-csoport (hárs) Erdei gyümölcsfélék csoportja (alma, körte, berkenye, galagonya) Nyárak és füzek csoportja (vadgesztenye) Prunus-csoport (szilva, meggy, cseresznye, bodza, benge, orgona, fagyal) Trópusi fafajok csoportja

A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Gyűrűslikacsúak Tölgy-csoport (tölgyek, szelídgesztenye) A késői pászta tracheái radiális sorokba rendezettek. Csoporton belüli elkülönítés: tracheák alakja (KM) széles bélsugár jelenléte vagy hiánya Quercus pubescens 32× Akác-csoport (akác, eperfa, narancseper, lepényfa, vasfa) A késői pászta tracheidái magányos pórusokat, az évgyűrűhatűr közelében póruscsoportokat képeznek (ezekben a tracheák mellett faparenchima és pótlórost is található). Robinia pseudo-acacia 32×

A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Gyűrűslikacsúak Kőris-csoport (kőrisek, bálványfa, ezüstfa, homoktövis) A késői pászta tracheái magányos pórusokat és ikerpórusokat képeznek, helyzetük szórt. Fraxinus excelsior 32× Szil-csoport (szilek, ostorfa) A késői pászta tracheái egymással párhuzamosan futó, ferde vagy húrirányú vonalakba rendezettek (ezekben a tracheák mellett faparenchima is jelen van). Ulmus minor 32×

A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Szórtlikacsúak Dió-csoport (diófélék) A tracheák kifejezetten nagyok, magányosak vagy ikerpórust alkotnak. Juglans regia 32× Nyír-csoport (nyírek) A tracheák szűkebb üregűek, ikerpórust, vagy 3-5 tagú pórussugarat képeznek.

A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Szórtlikacsúak Bükk-csoport (bükk, platán) A tracheák mérete fokozatosan és jelentősen csökken az őszi pászta felé. Keskeny és széles bélsugarak is. Fagus sylvatica 32× Éger-csoport (éger, gyertyán, mogyoró) Jellemző az ikerpórusok és a pórussugarak jelenléte. Halmozott bélsugár! Alnus glutinosa 32×

Acer pseudo-platanus 100× A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Szórtlikacsúak Juhar-csoport (juhar, hárs) Csak keskeny bélsugarak (de egy vagy több – 6-8 – sejtsor szélesek is lehetnek). Erdei gyümölcsfélék csoportja (alma, körte, berkenye, galagonya) Csak keskeny bélsugarak (1-3 sejtsor széles). Nyárak és füzek csoportja (nyár, fűz, vadgesztenye) Csak egy sejtsoros bélsugarak, nincs tracheida. Populus sp. 32× Acer pseudo-platanus 100×

A lombos fák csoportjai a fatest szöveti szerkezete szerint Prunus-csoport (szilva, meggy, cseresznye, bodza, benge, orgona, fagyal) Átmeneti forma, csak szűk üregű tracheák, de az évgyűrűhatár mentén – sűrű elhelyezkedésüknél fogva – gyűrűt képeznek. Trópusi fafajok csoportja Nem alakul meg évgyűrűhatár, a bélsugarak szerkezete heterogén. Swietenia mahagoni 32×

A fatest utólagos elváltozásai Szállítás majd élettevékenységek megszűnése - gesztesedés (gesztesítő (inkrusztáló) anyagok kiválasztása) - cseranyagok, festőanyagok, gyanták, fagumi, flavonoidok, egyéb szerves és szervetlen anyagok A gesztesedés folyamata - gesztesítő anyagok lerakódása - tilliszesedés (lombos fákra jell.) gyakori – akác (fiatalon is) – tölgy, szelídgesztenye, kőris (idős korban) nincs – nyír, juhar A gesztesedés iránya, geszt és szíjács fogalma - színes gesztű fa - színtelen gesztű fa (szíjácsfa, érett fa)

A fatest utólagos elváltozásai A tilliszek megalakulása: a szomszédos parenchimasejtek protoplasztjának betüremkedései tilliszek trachea tillisz gyödörkenyílás faparenchima

A fatest utólagos elváltozásai Az álgesztesedés - károsodás hatására, nem követi az évgyűrű határát, színe nem egyenletes - oka: sebzési, sérülési helyen behatoló gombák elleni védelem - ált. minőségromlás (kiv. bükk) Bélfoltok Az évgyűrűhatárral párhuzamosan haladó, alapszöveti parenchima által kitöltött foltok, ill. rövid vonalak - oka: kambiumban élősködő rovarlárvák rágási sebzése - ált. törzs alsó részén - éger, barkóca, nyír, fűz, nyár, körte, cseresznye, mezei juhar, ritkán fenyőknél is.

A kambium - Merisztématikus szövettáj (átmeneti jelleg) - működése periodikus - típusa szerint 2 féle - orsó alakú (fuziform) iniciális - sugár iniciális - az osztódás és megnyúlás folyamata Szerepe: A fatest és háncstest létrehozása, sebszövet képzése (kallusz). Fenn: Juglans; lenn: Robinia kambium tangenciális metszete

A háncstest - Elemei: rostacső kísérősejt rostasejt háncsparenchima háncsrost - Lefűződése: periodikus de:évgyűrűs szerkezet nem figyelhető meg

Rostacső és kísérősejt Zárvatermők háncsában Rostalemez (a rostacső tagok végfala, perforálódik) Funkciója: szerves anyagok szállítása, ált. 1 évig működőképes Fenyőkben nincs! Rostasejt Fenyők háncstestére jellemző, sejtfala gödörkés, keresztirányú szállítás is. Háncsparenchima Többféle funkció - raktározás: keményítő, csersav (tölgy, fűz, éger), gyanta (fenyők), tejnedv (eperfa), kristályok, mézga (hárs) - szállítás (cukrok), - kiválasztás - alakulhat - szklereidává - osztódóképességét visszanyerve parakambiummá

Szilárdító elemek összetétele a háncsban: Háncsrost Fala csak részben fásodik, kifejezetten hosszú Fenyőkben is jelen van (kiv. Pinus spp.) Szilárdító elemek még a szklereidák. Szilárdító elemek összetétele a háncsban: Háncsrost és szklereida: tölgy, kőris, akác, fűz, eper, gesztenye; Csak háncsrost: hárs, szil; Zömében szklereidák: bükk, éger, luc, nyír platán; Csak kambiform rost: Pinus fajok. A háncstest morfológiai jellemzői: 2-15 mm szélesség – kevesebb háncselem iniciálódása – héjkéreg megalakulása

A héjkéreg (rhytidoma) Harmadlagos bőrszövet Parakambiumok megalakulási sajátságai Kialakulásának időpontja faji jelleg: 6-10 év: akác, fűz, alma 15-25 év: éger 25-40 év: tölgy

A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői 1. Sima héjkéreg A külső parakambium folyamatos működésű – követi a törzs növekedését (Bükk, mogyoró 40-50 éves korig a gyertyán.) a) Ripacsos kéreg (paraszemölcsös) - kecskefűz b) Dudoros kéreg – nyugati ostorfa 2. Gyűrűs kéreg Újabb, koncentrikus körök mentén képződő peridermák jellemzik a) Gyűrűs kéreg – madárcseresznye, nyír b) Szalagos kéreg – tuja, boróka 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg

A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői (folyt.) 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg Egyenlőtlen paraképződés, különböző mélységekben és foltszerűen (nem alkotnak összefüggő gyűrűt) Elkülönítési bélyegek: az elhalt rész fennmarad, vagy leválik, milyen módon válik le Kéregormó – megmaradó, kiemelkedő rész Kéregcserép – leváló rész Kéregbarázda – a kettő közötti rész Csoportosítás a kéregcserép alapján: 1. – Pikkelyesen leváló kéreg (luc) 2. – Táblásan (lemezesen) leváló kéreg (platán, tiszafa, hegyi juhar) 3. – Vastag cserepekben leváló kéreg (vackor, szil, kőris) 4. – Barázdásan repedezett, fennmaradó kéreg (akác) Csoportosítás a kéregormó és a kéregbarázda lefutása alapján: 1. – Hosszanti lefutású (dió) 2. – Hosszanti és keresztbefutó (korai juhar) 3. – Hálózatos lefutású (hárs)

A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői 1. Sima héjkéreg Bükk (Fagus sylvatica) Dudoros kéreg: nyugati ostorfa (Celtis occidentalis) Ripacsos (paraszemölcsös) kéreg: kecskefűz (Salix caprea)

A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői 2. Gyűrűs kéreg Gyűrűs kéreg: Szalagos kéreg: Madárcseresznye közönséges boróka (Cerasus avium) (Juniperus communis)

A héjkéreg (rhytidoma) morf. jell. (folyt.) 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg Vastag cserepekben leváló kéreg: mezei szil (Ulmus minor) Pikkelyesen leváló kéreg: luc (Picea abies) Táblásan (lemezesen) leváló kéreg: platán (Platanus hybrida) Barázdásan repedezett, fennmaradó kéreg: akác (Robinia pseudo-acacia)

A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői (folyt.) 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg A kéregormó és a kéregbarázda lefutása: Hosszanti lefutású: dió (Juglans regia) Hosszanti és keresztbefutó: korai juhar (Acer platanoides) Hálózatos lefutású: kislevelű hárs (Tilia cordata)