Versengő társulások Mi történik egy olyan térbeli modellben, ahol sok stratégia létezik? Lokálisan csak a stratégiák kis hányada lehet jelen. => az evolúciós szabály csak a részjáték optimumát találja meg => a tér különböző tartományaiban eltérő stratégiatársulások alakulnak ki. szimbiotikus társulások, védelmi szövetségek, stb. => társulások versengenek a területért => a társulást tekinthetjük magasabb rendű objektumnak A jelenségek tanulmányozására a legegyszerűbb modellcsalád: térbeli ragadozó-zsákmány modellek A lehetséges megoldások száma exponenciálisan nőhet a fajok számával.

Ragadozó-zsákmány modell rácson n faj egyedei helyezkednek el a rácspontokon (egyszeres betöltés) s x =0, 1, …, n-1 a ragadozó-zsákmány viszonyt egy táplálékháló definiálja Egyedek eloszlásának fejlődése véletlen kezdőállapotból: Elemi lépéseken (invázió vagy helycsere) keresztül: - véletlenül kiválasztunk két szomszédos rácspontot ( x és y ) - (s x,s y ) pár (s x,s x )–ba alakul, ha s x az s y ragadozója (s y,s y )-ba alakul, ha s x az s y zsákmánya (s y,s x )-ba alakul X valószínűséggel, ha s x és s y semlegesek A stacionáris (állandósult) állapotot a fajok sűrűségével és/vagy párkorrrelációs függvényekkel jellemezzük

Négyfajos ciklikus ragadozó-zsákmány modell s x =0, 1, 2, 3 Populáció dinamikai közelítés j-dik faj sűrűsége: ρ j Mozgásegyenletek: Megmaradó mennyiség: Triviális megoldások: 0<c<1: tetsz. áll.

Négyfajos ciklikus ragadozó-zsákmány modell Szimuláció: két fázis (véletlen kezdőállapotból) ha X < X c, akkor ciklikus invázió ( ) ha X > X c, akkor kevert (0+2) vagy (1+3) X c = (4) p pp ragadozó-zsákmány és p n semleges pár valószínűség: Két semleges pár védelmi szövetsége: Önszervező állapot X=0 X=0.15

Egy hatfajos ragadozó-zsákmány modell mindenkinek két-két ragadozója ill. zsákmánya van a ragadozó-zsákmány viszonyt a táplálékháló definiálja: sok három-, négy- és ötfajos ciklus három semleges pár (pl., fekete-fehér) Lehetséges állapotok (megoldások): - egyfajos (homogén, pl., s x =2, letámadható) - két semleges faj keveréke (pl., fekete és fehér tetszőleges arányban) jól elkevert állapotban védelmi szövetség - ciklikus hármas (pl, piros+sárga+fehér, hasonlít a Kő-Papír-Olló-hoz) ezek is védelmi szövetségek, stabilitás oka a térbeli önszervező állapot - ciklikus négyes (pl., piros+zöld+kék+sárga) - öt- és hatfajos állapotok Kérdés: Melyikük nyeri meg az evolúciós versengést? Milyen az X-függés? …

Szimulációk: növekvő doménok ha X<X c, akkor (0+2+4) és (1+3+5) ha X>X c, akkor (0+3), (1+4) és (2+5) X c = (1) Térbeli eloszlás változása: X=0 X=0.15

Baktériumok vegyi háborúja két méreggel ha egy méreg, akkor három fajta: T : toxikus (toxin- és anti-toxin előállítás) R : ellenálló (csak anti-toxin) S : érzékeny T → S → R → T Kő-papír-olló jellegű ciklikus dominancia Ha két toxin van, akkor 9 faj: TT, TS, TR, ST, SS, SR, RT, RS, RR mindegyik fajnak három-három ragadozója és zsákmánya van Sok ciklus irányított hurok a táplálékhálóban Vastag háromszögek: 3 ciklikus védelmi szövetség

X=0 Szimulációk Lassú keveredés (kis X) Gyors keveredés Növekvő doménok: jól elkevert semleges tripletek Ciklikus védelmi szővetségek térbeli Kő-Papír-Olló játéka X=0.2

Numerikus eredmények Semleges (◊) és ragadozó-zsákmány (□) párok vsz.-ének X-függése Három állapot: X<X c1 : ciklikus védelmi szövetség X c1 =0.056 X>X c2 : három, jól elkevert semleges pár önszervező mintázata X c1 <X<X c2 : még összetettebb mintázat X c2 =0.072 lavinaszerű katasztrófák, hatalmas fluktuációk

Pillanatfelvétel a közbenső állapotban (méret): 500x500 X=0.066 L=2000 t=10,000 MCS Ciklikus és semleges tripletek (véd. szöv.) Kétfajos kevert állapot felnövekszik, majd kihal. Katasztrófális lavinák Főnix madár effektus

Közbenső állapot fejlődése Fajok sűrűségének időfüggése: Ragadozó-zsákmány ill. semleges párok vsz.-ének időfüggése: X=0.066 L=800 L=3200

Különböző inváziós ráták (Perc, Szolnoki, 2007) hatfajos modell módosítása a szimmetriák részleges megőrzésével Szimulációs eredmények: □ 4-pontos közelítés: , ha X=0 A gyorsabb belső ciklus stabilizál

A modell viselkedése véges keveredésnél (X>0) Ciklikus dominancia a semleges párok között, ha α>δ, és β>γ, vagy fordítva Szimuláció α=β=0.75 és γ=δ=1, X=0.15 Kő-papír-Olló játék a semleges párok között szimuláció (0+2+4) vagy ((1+3+5) [(0+3)+(1+4)+(2+5)] c

Invázió inhomogenitás a kéttoxinos modellben Az egyik méregkörben csökkentett inváziós vsz. Következmény: Ciklikus dominancia a ciklikus tripletek között Sejtés: A ciklikus tripletek versengése belső összetételük változtatásával is hangolható Kísérletileg ellenőrizhető szimulació

Eredmények összefoglalása A szabadsági fokok növelésének következtében sok új stratégiatársulás jelenhet meg, amelyek saját térbeli mintázattal rendelkeznek, optimális állapotok a részjátékokban A társulások közötti versengés alakítja ki a végső stacionáris állapotot és befolyásolja társulás szerkezetét is előny a védelmi szövetségeknél Gyakori a ciklikus dominancia megjelenése a társulások között, ami önszervező mintázatokat (esetenként katasztrófa sorozatokat) eredményez, és segíti a fajok együttélését (biodiverzitás) Sejtés: - egy ilyen rendszer stabilabb a mutánsok támadásával szemben - a táplálékháló evolúciója is támogathatja az ilyen rendszerek kialakulását