Reakció, „ökoszisztéma-mérnökök” és niche-konstrukció Formica rufa

Ökológiai Környezet és tolerancia Eddig a környezet szünbiológiai objektumokra gyakorolt hatását tanulmányoztuk, most fordítsuk figyelmünket a „visszahatásra”.

Tilman készlet-dinamikai modellje R1 R2 A kipusztul B kipusztul A B Egyensúly

A készlet-dinamikai modell és a koegzisztencia a növényközösségekben

Chase & Leibold niche-fogalma (1): Requirement niche A populáció nő Készlet 2. Nulla-növekedési izoklin A populáció csökken Készlet 1.

Példák Chase & Leibold niche-ére (2): Requirement + impact niche A populáció nő Impakt-vektor Készlet 2. A populáció csökken Készlet 1.

Környezeti modifikáció: Formica pratensis fészkeinek hőregulációja

Környezeti modifikáció: Formica pratensis fészkeinek hőregulációja Inszoláció Felső, tömöttebb réteg Inszoláció Növényzet Árnyék Árnyék Tél, tavasz Talaj Koranyár, nyár, koraősz

A fészkek hőregulációjának módja Inszoláció felhasználása (a laza fészekanyag hő-felvétele igen jó) A környékhez képest jó talajviszonyok miatt felnövő magas növényzet árnyékolásának felhasználása A fészek felületén összegyűlő dolgozók tavasszal saját, felmelegített testükkel fűtik a fészket Intenzív respiráció (hangyáké + vendégeké) A nagyobb fészkek hőregulációja még jobb.

Formica polyctena fészke

A mérsékeltövi hangyafészkek egyéb hatásai Módosítják a talaj pH-ját: semleges tartomány felé tolják el. Módosítják a talaj ionösszetételét. Megváltoztatják a környező talaj szervesanyag-tartalmát. Befolyásolják a talaj porozitását. A hőreguláció mellett páratartalom regulációt is végeznek.

Milliárdos károkat okoznak Levélnyíró hangyák Milliárdos károkat okoznak

Levélnyíró hangya (Atta sexdens) fészke (22 m3 = 44 t talajt távolítanak el)

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) Iránytűtermesz (Amitermes meridionalis): az oldalról lapított fészkeit úgy orientálja, hogy reggel és este nagy felületen érje a nap, de délben ne. NK, ÖM Egyéb termeszek: a fészkek nemcsak hő, de légnedvesség regulációt is biztosítanak, sajátos szellőztető járatok alkalmazásával. NK, ÖM Gombatermesztő termeszek: egyes kamráikban ürülékükön gombát termesztenek. NK, ÖM Házi méh (Apis mellifera): hő- és párareguláció ventillációval (szárny), testük melegével (szárnyrezegtetés) és víz alkalmazásával. NK

Példák a környzeti modifikációra Amitermes meridionalis fészke

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) (5) Homokfutrinka (Cicindela willistoni): lárvájának ürege környékén hűvös, nedves mikroklíma (2 cm-es kiemelkedés), ezzel zsákmányokat csalogat. NK (6) Szúbogarak (Scolytidae): járataikban gombát termesztenek. NK (7) Pehelyréce (Somateria spectabilis) és számos más madárfaj: tollakkal béleli fészkét, így biztosítja a megfelelő hőmérsékletet. NK

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) Cicindela willistoni

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) Somateria spectabilis hímje

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) (8) Afrikai békafaj (Chiromantis xerampelina): a kiszáradás ellen habbal védi ivadékait. NK

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) (9) Társas veréb (Philetairus socius): hatalmas közös, fedeles fészket készít. NK, ÖM

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) (10) Synallaxis erythrothorax (D-Amerika) bonyolult fedelet épít a fészkére. NK (ÖM)

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) (11) Hörcsög (Cricetus cricetus) Járatait telelésre és táplálék tárolására alkalmasan alakítja ki. NK

(12) A hód (Castor fiber) vára és gátjai az élő-hely-modifikáció jellemző példái. NK, ÖM

(13) A prérikutya (Cynomis spp (13) A prérikutya (Cynomis spp.) vára alagutanként két bejárattal biztosítja a szellőzést, a kónusz-szerű bejáratok védenek az esőtől. Talajra gyakorolt hatása 102-103 évig meg-marad. NK, ÖM

(14) Amerikai krokodil (Alligator missisipiensis) dagonyái a kiszáradó mocsár-részeket vízhez juttatják, segítve halak, halevő madarak megtelepedését. NK, ÖM

További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl További példák a környzeti modifikációra (NK= főleg saját, ÖM= más, pl. a teljes közösség környezetét is módosítják) (15) Tőzegmoha (Sphagnum sp.) a lápok hidrológiájában, pH-jában és topológiájéban okoz jelentős változásokat NK, ÖM (16) Magasabbrendű növények: számos habitat-változás (talaj, fauna stb.). NK, ÖM (17) Algák. Árnyékolás, ezzel a víz hőmérsékleti, fény- és oxigénviszonyai változnak. ÖM (18) Afrikai elefánt (Loxodonta africana) szinte teljes élőhely transzformáció. ÖM

Ökoszisztéma-mérnökség („ecosystem engineering”, Jones és mtsai 1994, 1997) Az élőlények közvetlenül vagy közvetve megváltoztatják élőhelyüket, vagy újat kreálnak, ezáltal annak környezethatása illetve a készletek mennyisége más populációk számára módosul. Formái: (1) Autogén ö. m.: az élőlény saját fizikai tulajdonságaival befolyásolja környékének paramétereit (pl fák, lemerülő növények); (2) Allogén ö. m.: valamely külső feltétel változtatásával befolyásolja környékének paramétereit (pl. hangyák, termeszek fészkei, hódok építményei stb.)

Ökoszisztéma-mérnökség modellje (1): Populációdinamizmus N = a popuálció mérete; H = a populáció által alkalmassá tett foltok száma

Ökoszisztéma-mérnökség modellje (2): Foltok dinamizmusa

Ökoszisztéma-mérnökség modellje (3): Foltok dinamizmusának modellje Érintetlen foltok Módosított, alkalmas foltok Degradált foltok

Ökoszisztéma-mérnökség modellje (4): Szimuláció eredménye N<H (N*<K) Stabilitás függ: b, rmax

Niche-konstrukció (Odling-Smee 2003) Az élőlény módosítja a saját maga és környezete közötti jelenség-háttér viszonyt, aktívan megváltoztatva környezetének egy vagy több komponensét. Tehát az ökoszisztéma-mérnökségnek arról a következményéről van szó, amely ökostátusz-transzformációt okoz. Fontos megjegyzések: A n.k. egyedi organizmusokhoz kötődik, de hatása populációs szintű Módosítja a szelekciós nyomást saját környezetében, de más populációk környezetében is. A n.k. hatása nemcsak egy, hanem a következő generációkban, sőt evolúciós időskálán is észlelhető. Ökológiai örökség: a megváltozott környezeti feltételek generációkon keresztül hatnak.

Ökológiai örökség E(t) E(t+1) E(t) E(t+1) idő idő populáció populáció gén-készlet Genetikai gén-készlet gén-készlet Genetikai gén-készlet örökség örökség Természetes szelekció Természetes szelekció Természetes szelekció Niche-konstrukció Természetes szelekció Niche-konstrukció Ökológiai E(t) E(t+1) E(t) E(t+1) örökség idő idő

A niche- konstrukció formalizációja Az adaptáció klasszikus megközelítése (Lewontin 1983, 2000): O = az élőlény kvantifikálható állapot-paramétere; E = a környezet állapot-paramétere Az adaptáció új megközelítése (Odling-Smee 2003): Jelölések, mint fent.

A niche- konstrukció formái Inceptív (kezdeti) Perturbáció Az élőlény oecusának fizikai módosításával váltja ki szelektív környezete megváltozását. Pl. detritusz-emisszió Relokáció Az élőlény új szelektív környezetbe kerül vándorlásal vagy növekedéssel. Pl. invázió Counteractive (ellensúlyozó) Az élőlény oecusuk fizikai módosításával ellensúlyozza környezete hátrányos megváltozásait. Pl. fészkek termoregulációja Az élőlény elvándorlással ellensúlyozza környezete hátrányos változásait. Pl. szezonális migráció

Környezeti modifikáció (áttekintés) Csak a populációt érinti, ökológiai és/vagy evolúciós léptékben Csak (főleg) más populáció(ka)t érint Saját és más populációt is érint Niche-konstrukció Niche-konstrukció és ökoszisztéma mérnökség Ökoszisztéma mérnökség