Az érintett területek Evolúcióbiológia Fejlődésbiológia Genetika EVO-DEVO Fejlődésbiológia Genetika Molekuláris biológia Anatómia

Szimmetriaviszonyok az állatok országában Aszimmetrikusak: szivacsok (Porifera), korongállatkák (Placozoa) Sugarasan (radiálisan) szimmetrikusak: csalánozók (Cnidaria), bordásmedúzák (Ctenophora) Kétoldalian (bilaterálisan) szimmetrikusak: minden más állat

Álszövetesek alországa (aszimmetrikusak) Szövetesek alországa Állatok országa Álszövetesek alországa (aszimmetrikusak) Szövetesek alországa Sugaras szimmetriájúak tagozata Kétoldalian szimmetrikusak tagozata

Az aszimmetrikus állatok szivacsok Placozoa

Subr. Eumetazoa Ph.: Cnidaria Tagozat: Radiata Ph. Ctenophora I. Superph.: Coelenterata Tagozat: Radiata Subr. Eumetazoa II. Superph.: Pseudocoelia (ál-testüregesek) Ph.: Platyhelminthes, Nemertini, Kamptozoa, Nematoda, Gastrotricha, Rotatoria, Nematomorpha, Kinorhyncha, Acanthocephala, Priapulida Tagozat: Bilateria Subdiv.: Archicoelomata Subdiv.: Eucoelomata Subdiv: Enterocoela III. Superph.: Ph.: Mollusca IV. Superph.: Gephyrea (elő -gyűrűsf.) Ph.: Sipunculida, Echiurida V. Superph.: Articulata Ph.: Annelida, Onycophora, Tardigrada, Arthropoda, VI. Superph.: Lophophorata (tapogatósok) Ph.: Tentaculata (Tapogatókoszorúsok) VII. Superph.: Ph.: Pogonophora, Chaetognatha VIII. Superph.: Deuterostomia Ph.: Hemichordata, Echinodermata Prochordata, Cephalochordata, Vertebrata

A radiális szimmetria

A kétoldali szimmetria Kétoldali szimmetria: 38 recens állattörzsből 34 a leírt élő fajok 99%-a A kétoldali szimmetria rendkívül sikeres!

A kétoldali szimmetria 2. Tengely: 1.-re merőleges; Az állatnak van háti és hasi oldala 3. tengely: 1. és 2. meghatározza, azokra merőleges; Jobb- bal oldal D V B J A P Tengely; elülső hátulsó testvég; sugaras szimmetria (csalánozók) Aszimmetria

A kétoldali szimmetria

Az LCB Last Common Ancestor of Bilaterians

Az LCB rendszertani helye Egy spekulatív megközelítés: Haeckel „biogenetikai alaptörvénye” Az egyedfejlődés során a törzsfejlődés főbb lépései megismétlődnek. Azaz: az egyedfejlődés a faj törzsfejlődésének rövidített változata.

Példa: az emlősök egyedfejlődése „Hal stádium”: agy, keringési rendszer kiválasztószerv (pronephros) halra jellemző, „Kétéltű stádium”: kialakulnak a tüdők, vese mesonephros, később három üregű szív jelenik meg, hosszú farok jellemző „Hüllő stádium”: végtagok hüllőjellegűek, ivarszervek és bélcsatorna még nem különül el („kloáka”) Emlős jellegek később alakulnak ki Eltérések: pl. az emberi magzat farka a „hüllő stádiumban” rövidül meg (42-70. napon), az evolúció során viszont csak az emberszabásúak megjelenésekor.

Ha a „biogenetikai alaptörvény” érvényes, az egyedfejlődés korai stádiuma leképezi a törzsfejlődés korai stádiumát.

A „biogenetikai alaptörvény” kiterjesztése A „Blastaca” A „Gastrea” Helytülővé vált Csalánozók polip formája Bilateria a csalánozókból

Problémák a biogenetikai törvénnyel Haeckel túláltalánosított: pl. az emlősök egyedfejlődésének több lépése egészen másképp zajlik, mint a lándzsahal esetében.

Az embriók nem ismétlik a törzsfejlődést. Tehát: Az egyedfejlődésből a törzsfejlődésre ilyen módon nem következtethetünk.

The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms Baguňá, J., Riutort, M. BioEssays, 26:1046-1057

A bilaterális állatok főbb közös tulajdonságai 5. Kiterjedt Hox klaszter (min.7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség A bilaterális állatok főbb közös tulajdonságai

1. Planuloid-acoeloid hipotézis 2. Archicoelomata hipotézis

Planuloid-acoeloid hip. 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc Archicoelomata hip. 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség

A laposférgek helye a planuloid- acoeloid hipotézisben A feltételezett egyszerű LCB laposféreg-szerű lény lehetett 1. Kétoldali szimmetria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal

Problémák a planuloid- acoeloid hipotézissel kapcsolatban 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB Lehetséges, hogy a laposférgek egyszerű felépítése nem ősi, hanem levezetett, redukcióval jött létre

A Hox gének Kolineáris kifejeződés Szervek pozícióját határozzák meg Minden állatra jellemzőek Számuk megváltozása nagyon nagy, általában törzs-szintű változás! Pl.: ember: 38 ecetmuslinca: 8

A laposférgek Hox génjei

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB

A Lophotrochozoa csoportra jellemző a kétnyílású bélcsatorna, csak a laposférgekre nem Tehát a laposférgek egyszerűbb felépítése nem ősi, hanem egyszerűsödés, redukció következménye (?)

A laposférgek, mint ősi bilatériák 1. A Hox gének száma túlzottan nagynak tűnik 2. Az egynyílású bélcsatorna valószínűleg visszafejlődés eredménye, nem ősi 3. Egyéb, pl.: a törzsfába nehezen illeszthetők

A laposférgek Monofiletikusak, avagy polifiletikusak-e? Bizonyos külső jegyek alapján közeli rokonnak tűnnek De: molekuláris analízis szerint polifiletikusak!

A laposférgek származása 18S DNS –vizsgálat 28S DNS-vizsgálat mtDNS vizsgálat Hox gének szerveződése polifiletikusak

A laposférgek származása 10 Hox gén Nem lehetnek közeli rokonok 4 Hox gén, ellentétben a többi laposféreggel!

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB Az Acoelomorphák esetén mindkét probléma elhárul! *Csak 4 Hox gén *Nem közeli rokonok a kétnyílású bélcsatornával rendelkező állatokkal

Az Acoelomorphák Mezoderma ősibb típusú Idegpályák radiális elrendeződése (többi laposféregnél hosszanti idegtörzsek) Protonefrídiumok hiánya (többi laposféregnél van!) Csalánozókra planulalárvájára is jellemző!

A planulalárva

Az idegrendszer

Az Acoelomorphák és a csalánozók Az Acoelomorphák sok tekintetben hasonlóak a csalánozók planula lárvájához -Bélcsatorna nincs -Idegrendszer radiális -Kiválasztó szervek (protonefrídium) hiánya -Hox gének alacsony száma -Diopisthoporidae (Acoelomata csoport) szájnyílása a testvégen

Az LCB Az LCB valószínűleg kicsi egyszerű felépítésű másodlagos testüreg nélküli szelvényezetlen közvetlen fejlődésű (lárvaállapot nincs) lehetett

Az LCB 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal

5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség

Az Acoelomorphák és a csalánozók A planula lárva radiálisan szimmetrikus Helytülővé vált Második testtengely Bilaterális szimmetria

Elsődleges:A/P tengely Elsődleges:D/V tengely

A bilaterális szimmetria genetikai háttere decapentaplegic (dpp) D V B J A P Hox gének

Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, 1335-1337 (2004)

Lehetséges, hogy a bilaterális szimmetria már a csalánozóknál is megjelent?

Összefoglalás Az LCB valószínűleg egyszerű felépítésű lehetett A mai Acoelomorphákra hasonlíthatott Az ősi Acoelomorphák a csalánozók planulalárvájából jöhettek létre A planulalárva helytülővé vált, így kialakult a hát-hasi aszimmetria, s így a kétoldali szimmetria Egyes eredmények szerint kétoldali szimmetria már(?) a csalánozóknál is előfordul Lehetséges, hogy az Acoelomorphák már kétoldalian szimmetrikus planulalárvából alakultak ki

Irodalom *The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms; Baguňá, J., Riutort, M.; BioEssays 26:1046-1057 (2004) *A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians; Ruiz-Trillo, I., Paps, J., Loukota, M., Ribera, C., Jondelius, U., Baguňá, J., Riutort, M.; PNAS, 99: 11246-11251 *Larval development in cnidaria: a connection to bilateria?; Gröger, H., Schmid, V.; Genesis 29:110-114 (2001) *Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone; Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, 1335-1337 (2004)