Negatívan csatolt eloszlások - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására

Bismarck-szigetek (Új Guinea partjai) - szárazföldi madarak „sakktábla-eloszlás” vagy összefonódó-eloszlás: két vagy több hasonló ökológiájú (azonos guild-be tartozó) faj kizárja egymást, de elterjedésük összefonódó

Előfordulási-függvény: összefüggés 1. a sziget mérete (S) – a szigeten jelenlévő összes madárfaj száma 2. a hasonló méretű szigetek aránya amelyet az illető faj elfoglal

a. Légykapó (Monarcha cinerascens) és egy mézevő faj (Myzomela pammelaena) nagyon jó kolonizálók, de gyengébbek a nagyobb szigetek közösségeiben való fennmaradásban, a kompetícióban - „supertramp” fajok

b. Chalcophaps stephani galambfaj mindkettőben jó, viszonylag hamar megjelenik és később is fennmarad c. héja- (Henicopernis longicauda), guvat- (Rallina tricolor) és egy gémfaj (Butorides striatus) – csak a nagyobb szigeteken - táplálékspecialisták és különlegesebb élőhely-igényeik vannak.

„supertramp” fajok hiányoznak a nagyobb szigetekről, pedig ott is megvannak a számukra megfelelő források és körülmények → mindez azt jelzi, hogy a kompetíció fontos lehet ezen közösségek kialakításában

Következtetések: 1. az interspecifikus kompetíció egy lehetséges és valószínű magyarázata több közösség szerkezeti vonásának, bár gyakran nem bizonyítható   2. ennek fő oka, hogy a jelenlegi, aktív kompetíciót csak nagyon kevés közösségben mutatták ki. Így jelenlegi gyakorisága csak hibásan becsülhető  3. a jelenlegi kompetíció alternatívájaként felhozható a múltbéli kompetíció az aktuális mintázatok magyarázatára. De lehetetlen közvetlenül megfigyelni és ennélfogva cáfolni.

4. a kutatott közösségek nem mindig „tipikus” közösségek. az őket kutató ökológusok általában különösen érdekeltek a kompetícióban “sikertelen” vizsgálatok 5. alternatív magyarázatok A fajok különbözhetnek azért is, hogy elkerüljék az interspecifikus szaporodást és így az alacsony rátermettségű hibrid utódokat (pl. a Gammarus fajok esetében). vagy: a negatívan csatol eloszlást mutató fajok lehet a közelmúltban váltak ketté allopatrikusan és most egymás felé terjeszkednek jelenlegi kompetíció → támogatja a kompetíciós hipotézist

6. a közösségmintázatok véletlenszerűen alakultak ki. a niche-felosztás egyszerűen annak az eredménye, hogy a fajok egymástól függetlenül specializálódtak és épp úgy alakult, hogy ezek niche-ek különbözőek lettek. Az egy niche dimenzió mentén random-szerűen elhelyezett fajok is különböznek valamelyest. hasonlóképpen, a fajok elterjedése eltérhet amiatt is, hogy ezek egymástól függetlenül különbözőképpen kolonizáltak és telepedtek meg a számukra alkalmas élőhelyen pl. ha 10 vörös és 10 kék golyót random-módon szétszórunk 100 kockába, ezek biztosan különböző eloszlási mintázatokat fognak mutatni

a kompetícióra tehát nem következtethetünk csak a „különbségek” alapján. De hát akkor milyen különbségek engedik meg, hogy kompetícióra következtessünk?

Neutrális modellek és null-hipotézisek   többen kritizálták a kompetíció fontosságának megállapítását kompetíciós elmélet predikciói: - versengő fajok közti hasonlóságnak határai vannak - hasonló niche-ű fajok kizárájk egymást, így eloszlásuk nagymértékben különbözik a véletlenszerűtől

A helyes kérdés: A megfigyelt mintázat, még ha sejteti is a kompetíció jelenlétét, eltér-e jelentősen attól a mintázattól, ami akkor alakulna ki ha a közösséget semmiféle fajok közti interakció nem befolyásolja?   valós közösségek összehasonlítása neutrális modellekkel neutrális modellek: megtartják a valós közösségek jellegzetességeit, de a komponenseket random-szerűen újraosztják, kizárva így a biológiai interakciók következményeit

azaz: null-hipotézisek generálása és tesztelése – adatok újrarendezése ha a jelenlegi adatok szignifikánsan különböznek a null-hipotézistől, elvetjük a null-hipotézist jobb mint szignifikáns hasonlóságot állítani...

Neutrális modelek és forrás felosztás   10 észak-amerikai gyík-közösség mindegyikben 4-9 faj 20 táplálék-kategória több neutrális modellt is generáltak, majd összehasonlították a valós forrás-használat átfedések mintázatával ha a kompetíció valós szerepet játszana, a niche-ek közti átfedés kisebb lenne mint az amit a neutrális modell prediktál

Változók: - választhatóság (mindegyik fajra): az i-ik faj a k forrásból mennyit hasznosít. Érték 0-tól 1-ig. - a választhatóság alapján mindegyik közösségen belüli fajpárra: forrás-használat átfedési index. Értékek: 0 (nincs átfedés) és 1 (teljes átfedés) - mindegyik közösségre: átlag forrás-átfedés az összes közösséget alkotó fajpárra   4 neutrális modell-típus, ún. „reorganizációs algoritmus”

RA1 - az eredeti struktúra minimális részét tartotta vissza. - csak a fajok és a forrás-kategóriák száma - mindegyik választhatóság értéket helyettesítettek egy 0-1 közötti értékkel. Kevesebb 0, niche-szélesség nőtt.   RA2 - mindegyik választhatóság értéket helyettesítette random értékekkel, kivéve a 0-kat. A fajok specializálódásának minőségi foka így nem változott (fogyasztott források száma)

RA3 - nem csak a specializálódás minőségi fokát tartotta vissza, hanem az eredeti fogyasztói niche szélességeket is - nem használt random-generált választhatóságokat, hanem az eredeti értékeket osztotta újra véletlenszerűen (zérókat és nem zérókat egyaránt)   RA4 - csak a nem-zéró választhatóságokat osztotta újra - ez az algoritmus tartotta meg a legtöbbet az eredeti közösség struktúrából

- mind a négy algoritmust futatták mind a 10 közösségre - mind a 40 esetben 100 neutrális-modell közösséget generáltak és ezek mindegyikére kiszámoltak 100 átlag forrás-átfedést - ha a kompetíció jelentős a valós közösségben, akkor ezek az átlag értékek meg kellene haladják a valós közösség értékeit - szignifikánsan kisebbek az átfedések a neutrális modellnél, ha csak öt vagy ennél kevesebb érték a 100 szimulációból kisebb mint a reális érték (p<0,05)

RA1 – minden fogyasztó niche szélességének növelése adta a legmagasabb forrás-átfedés értékeket RA2 és RA4 – a nem zéró-választhatóságok újragenerálása és osztása, szintén szignifikánsan magasabb átlag forrás-átfedés értékek RA3 – ahol minden választhatóságot újraosztottak, de nem változtattak meg, a különbségek nem voltak szignifikánsak   mindegyik esetben az algoritmus generálta átlagok magasabbak voltak mint a megfigyelt átlag azaz: a kis forrás-használat átfedések azt sugallják, hogy a niche-k szegregálódtak és az interspecifikus kompetíció fontos

Öt arid füves terület sáska-közössége – átfedések táplálékban és mikrohabitat-használatban egyaránt mindkettő esetében hasonló eredmények: csak a teljes randomizáció (RA1) hozott magasabb átlag-átfedés értékeket mint a megfigyelt értékek bár jelez valamilyen forrás-felosztást, nem meggyőző - fitofág rovar-közösség: kompetíció nem játszik fontos szerepet

Neutrális modellek és morfológiai különbségek   - a niche felosztás gyakran morfológiai különbségként is jelentkezik szabályos morfológiai különbségeket várunk az egy guild-be tartozó fajoknál niche-tengely mentén élesen szegregálódó fajok: a test-nagyságban és a táplálkozó készülék méretében szabályos különbségek

hutchinsoni arányok: potenciális szomszédos kompetítorok aránya (nagyobb/kisebb) testsúlyra 2,0, testhosszra pedig 1,3 (a 2 köbgyöke) az eddig ismertetett példák fajaira: Bismarck-szigetek kakukk-galambjainak testsúly-aránya 1,9 poszméhek proboscis-hossza 1,32 menyétek szemfoga 1,13 - 1,23 között

fúvós hangszerek hossza, gyerek és felnőtt kerékpárok kereke, írópapír méretek

kompetíciós modellek nem prediktálnak több szervezetre és élőhelyre ráhúzható konkrét értékeket, a hutchinsoni arányoknak megfelelő méretviszonyok elrendeződése valószínű csak felületes adatelemzésen alapuló „szabály”   a neutrális modell megközelítés logikájával: koegzisztáló potenciális kompetítorok jobban eltérnek egymástól morfológiailag mint azt véletlenszerűen várnánk

Sivatagi magevő rágcsálók testnagysága (tömege) és koegzisztenciája közti összefüggések két skála: - 5 ha-nál kisebb helyek (95 összesen) - három nagy észak-amerikai sivatag: Great Basin, Mojave, Sonoran csak közönséges fajok (több mint 5% egy adott helyen) + nagyon nagy tömegű fajok (80 g-nál nagyobbak) → mindez, hogy kizárják a tranzienseket és csökkentsék a nagy tömegűek alul-reprezentáltságát

Kiszámolták: - mindhárom sivatagra külön az egyes fajok arányát a helyeken, majd együttesen a három sivatagra - minden fajpárra a várt együttes előfordulási gyakoriságot - ezeket összehasonlították az aktuális előfordulási gyakoriságokkal minden fajpárt kategorizáltak aszerint, hogy tömegarányuk kisebb v. nagyobb volt mint 1,5 a kompetíciós elmélet szerint a hasonló nagyságú fajok együttes előfordulásának jóval kisebb kell legyen az esélye

- Great Basin és Sonoran: az 1,5-nél kisebb tömeg-arányú fajok a véletlen-eloszlás által prediktáltnál kisebb gyakorisággal fordultak elő együttesen - a Mojave sivatag esetében nem vetették el a null-hipotézist (vszínű a kis mintaszám miatt) - mindhárom sivatag együtt: meggyőzően elvethető null-hipotézis

kistermetű Perognathus fajok és a nagyobb kengurupatkányok (Dipodymis) elterjedése

hasonló elemzés: sivatagi rágcsáló guild-ek (magevő, növényevő, rovarevő és mindenevő). - null-hipotézist nem vethették el nem helytállóak az olyan elemzések, ahol túl eltérő típusú fogyasztókat hasonlítanak össze, közöttük a kompetíció valószínű igen ritka

Madarak három adatsor - Tres Marias szigetek (Mexikó partjai) - Kaliforniai Csatorna-szigetek - Galápagos-szigetek (csak pintyek) minden esetben egy sziget csak kis hányadát tartalmazta a „forráskészlet” össz-fajszámának - forráskészlet: a kontinensen élő fajok száma az első két esetben ill. a teljes Galápagos szigetcsoporton élő pintyfajok

- összehasonlítás véletlenszerűen generált null-közösségekkel (100-100). Minden családból ugyanannyi faj maradt. - különböző lineáris méretek alapján: szomszédos fajok méretarányai családokon belül akkor feltételezhető intespecifikus kompetíció, ha a hossz-méretarányok szignifikánsan nagyobbak lennének az aktuális közösségekben mint a generált közösségekben   → a méretarányok nem voltak nagyobbak a reális közösségekben, így nem vethették el a null-hipotézist

a vizsgálat bírálata: 1. statisztikai tévedések az elemzésben: technikai nehézségek 2. az összehasonlításokat családokon belül végezték. Guild-en belül kelett volna 3. a következtetéseket az egész madár-fauna alapján vonták le. Ez valószínű hígítja az interspecifikus kompetíció okozta mintázatokat. 4. a forráskészletek maguk is olyan közösségek lehetnek, amelyeket már befolyásolt az interspecifikus kompetíció. Hatás eleve beépítve.

a kritikák alapján újra elvégezték az elemzéseket és több bizonyítékát találták a kompetíciónak mint az eredeti elemzés, bár több esetben újból sem sikerült semmit kimutatni - szerintük ha kudarcot is vall a null-hipotézis elvetése, még nem jelenti azt, hogy biztosan nincsenek interakciók a fajok között. - a neutrális modellek részletei és felépítése felől lehet vitatkozni, de céljai tekintetében mindenki egyetért

Neutrális modellek és különbségek az elterjedésben   - morfológiailag hasonló fajok koegzisztenciájának hiánya csak egy lehetőség a feltételezett kompetíció kimutatására általánosabb megközelítés az együttes előfordulások összehasonlítása véletlenszerűen generált földrajzi eloszlásokkal. Ha sok negatívan csatolt eloszlás típus lesz → kompetíció

Új Zéland, Déli-sziget, Manapouri tó 23 kis szigete: őshonos és exotikus (behurcolt) növényfajok   asszociáltság indexe: dik = (Oik – Eik) / SDik ahol dik a különbség a megfigyelt (Oik) és a várt (Eik) szigetszám mözött amelyet az i és k fajpárok foglalnak el SDik - a várt számok szórása

a. őshonos fajok: negatív eloszlás, különbözik a neutrális modelltől b. exotikus fajok: nincs eltérés a modell és a valós adatok között

Neutrális modellek: ítélkezzünk   mi legyen a végkövetkeztetés? a cél maga szent, az bizonyos kísértés: nehogy azért lássuk meg a kompetíciót, mert mi azt keressük - a módszer csak akkor működik kielégítően, ha olyan csoportokra (guild-ekre) alkalmazzuk, ahol valóban számítani lehet kompetícióra - a megközelítés csak akkor lehet jogos, ha magából a neutrális modellből eltávolítunk minden kompetícióra utaló nyomot

számítógépes szimuláció, a program neve: Isten szárazföldi bióta, fajokat generáltak, bizonyos filogenetikai szabályokat betartva szigetcsoportot hoztak létre, amelyet a szárazföldi fajok egy Wallace nevű program segítségével kolonizáltak reális vizsgálatoktól eltérően: tudták mikor van kompetíció és mikor nincs egyes szigeteken bevezették a kompetíciót, másutt nem utána neutrális modellekkel nézték, hol lehet kimutatni

- az eredmények némiképp lehangolóak, több esetben nem sikerült kimutatni a kompetíció hatását, pedig jelen volt - magyarázat: kompetitív kizárás és kihalás, így nehéz felfedezni a múltbéli kompetíció nyomait, csak ott ahol a kompetitív kizárás még nem teljes - neutrális modellek nem vehetik át teljesen a helyét a beható ökológiai tanulmányoknak, manipulatív kísérleteknek - verdikt: csak egy lehet a közösségökológus fegyvertárában...

A kompetíció szerepe: végkövetkeztetések   1. könnyű elképzeli a kompetíció szerkezetformáló erejét, de bizonyítani jóval nehezebb. Több esetben alternatív magyarázatok is érvényesek. Működése a múltban valószínűbb. 2. jelentősége közösségről-közösségre változik: nincs egyetlen, általános szerepe. Pl. gyakoribb a stabil és fajgazdag környezetben élő gerincesek körében, a szesszilis fajoknál (növények, korallok), de ritka a fitofág rovaroknál

3. még ha fontos is, a közösségen belül csak egy kis csoportot érint 3. még ha fontos is, a közösségen belül csak egy kis csoportot érint. Leggyakrabban egy guild tagjait, ezen belül is csak a niche-tengelyen szomszédos fajokat. Így a nagy és heterogén fajközösségek széleskörű áttekintése nem is mutathatja ki jelenlétét.