Hőmérsékleti stresszek, szárazságstressz Készítette: Tolnai Angelika Biológia-földrajz 3.évfolyam
A hőmérsékleti stresszek Hőség:az optimális alkalmazkodás tartományán túli hőmérséklet. Nagy hideg és a hőség befolyásolja: - anyagcserét - növekedést - a növény életképességét A növények gyakran ki vannak téve: -hőstressznek -hidegstressznek -fagystressznek
Meghatároztak egy fajspecifikus,kinetikus hőmérsékleti sávnak nevezett hőmérsékleti intervallumot,melynek határait 2 hőmérsékleti érték jelöl ki. Az alsó határérték alatt a növény hidegstressznek, a felső határ fellett hőstressznek van kitéve.
Alacsony hőmérsékleti stresszek A hidegstressz: A növények poikilotermek,azaz hőmérsékletük környezetükével azonos. Hidegstresszre érzékeny növények: - 0 és 15-20 C között elpusztulnak vagy súlyosan károsodnak - 0 C alatt nem maradnak életben Hidegrezisztens növények: 0C közelében is növekednek A hidegérzékenység függ: -genetikai tényezőktől -fejlettségi állapottól -az anyagcsere-aktivitás szintjétől
Hideg okozta károsodás tünetei : Elsődleges tünete a membránok fázisátmenete,amit a hőmérsékletnek egy kritikus érték alá csökkenése vált ki.(A hőm. csökkenése során a membránok lipid kettős rétege folyadékkristályos állapotból gél állapotba megy át.Az ezt követő fázisszétválás a membránok szemipermeábilitásának megszűnéséhez,majd a sejt pusztulásához vezet.) A hidegstressz a fehérjék működését is befolyásolja,ez jelentheti az egyes enzimek serkentését, vagy gátlását is.
Növények típusai a hidegellenállóság mértéke szerint: 1. Hidegérzékeny növények: fagyáspont fellett súlyosan károsodnak pl. meleg tengerekben élő algák, ill.trópusi hajtásos növények többsége 2. Fagyérzékeny növények: csak valamilyen fagyáskésleltető mechanizmussal képesek magukat a fagyástól megvédeni pl. számos édesvízi alga, a mérsékelt égövi növények része
3. Fagytűrő növények:évszakosan vagy állandóan képesek az esetleges extracelluláris jégképződést túlélni pl. egyes zuzmók, a mohák néhány csoportja, a hideg klímazóna szárazföldi fajai, a fás szárú növények, magashegységek lágy szárú növényei stb.
Fagystresszek: Fagy célpontja membránok (A fagy hatása nyomán a membránok szemipermeábilitása megszűnik,elvesztik aktív iontranszportáló képességüket,foszfolipidjei degradálódnak,fázisátmenet történik,és a membránfehérjék eloszlása is megváltozik laterális mozgásuk következtében.) A legnagyobb veszélyt a sejten belüli jégképződés,a jégkristályok kialakulása jelenti.
A növények faggyal szembeni érzékenysége: Szenzitív növények: már alig 0°C alatt elpusztulnak. Egyes gabonafélék szemtermései -30°C-ot is túlélnek. Számos fás szárú növény még a -196°C-ot is kibírja. A károsodás mértéke függ: -a lehűlés és olvadás sebességétől -akklimatizáltságuk mértékétől -a talaj és a növény vízviszonyától -a tápanyag ellátottságától
- kikerüléssel (lágyszárú növények) egyik mechanizmusa a túlhűlés Tartósan hideg területeken élő növények védekezése a fagy ellen: - kikerüléssel (lágyszárú növények) egyik mechanizmusa a túlhűlés ritkább mikor a növény anyagcseréje hőt termel és ez akadályozza meg a fagyást - fagyeltűréssel (fás szárú növények,örökzöldek) mechanizmusa: jégképződés
A jégkristályok képződésének hőmérsékletét különböző növényekben meghatározták,és az adatok összehasonlítása azt mutatja ,hogy a szabadföldi lágyszárúak 1°C-kal alacsonyabb hőmérsékleten fagynak meg,mint a fás növények.
Hőstressz A magas hőmérséklet befolyásolja: - membránok állapotát - proteinek konformációját Különösen hőérzékenyek a kloroplasztiszok tilakoid membránjai,ezért a hőstressz első jele: A fotoszintetikus funkciók zavara: PS II gátlódik Szén-dioxid-fixáció gátlása
- annak leárnyékolásával - a hő csökkenésével növények a hőhatást kivédik: - annak leárnyékolásával - a hő csökkenésével - a protoplazma hőálló képességének fokozásával leveleik túlmelegedését elkerülik: - napsugárzás elöli kitéréssel - hőszigetelő kéreg kialakításával pl. pálmák - transzspirációs hűtéssel ( ha elég víz áll a növény rendelkezésére) pl. félsivatagi, sztyeppi növények
Hőrezisztencia-típusok: 1,hőérzékeny fajok: Már 30-40,de max.45°C-nál károsodnak.Pl.: a legtöbb sz.fi,zsengébb levélzettel rendelkező faj: az eukarióta algák,zuzmók aktív állapotban 2,hőtűrő eukarióták: A napos,száraz termőhelyeken élő növények. Edződésre képesek és félórás 50-60°C-os kezelést is elviselnek. 3,hőtűrő prokarióták: Olyan termofil fajok tartoznak ide,mint egyes baktériumok vagy cianobaktérimok,melyek a gejzírek vizének 75-90°C- os hőmérsékletét is eltűrik.Pl.:mélytengeri hipertermofil archebaktériumok.
Hősokkproteinek=HSP: Feladata: magas hőmérséklettel szembeni védelem Molekulatömegük alapján: HSP110, HSP90, HSP70, HSP60 HSP-családok izoformái: 1. citoplazmatikus HSP-k 2. endoplazmatikus retikulumban és a Golgi- apparátusban levő HSP-k 3. klproplasztiszok és a mitokondriumok HSP-jei A növények egyik kritikus pontja a fotoszintézis folyamatosságának fenntartása,mivel a fotoszintézis egyes folyamatai a hőstresszre különösen érzékenyek.
Szárazságstressz Kialakulásának okai: - Nem áll rendelkezésére elegendő, megfelelő termodinamikai állapotban levő víz: - száraz a talaj - erős a párolgás - talaj magas sótartalma miatt erőteljes a talaj ozmotikus vízkötése pl. :gyökérrendszer kiterjedését és ezáltal vízfelvételét akadályozza valamely tényező
Szárazságstressz hatása az egyes életfolyamatokra 1,Vízhiány hatása a növekedésre: Ha a turgornyomás csökkenés elég nagy,akkor az éppen növekvő sejtek mérete kisebb marad. A növény külső megjelenését a sejtméret csökkenése attól függően befolyásolja,hogy a vízhiány mikor lép fel. Növekedési ciklus elején:a levélfelület kisebb lesz. Virágzáskor:a virágok száma csökken. Termésérés alatt:a szemek telődése mérsékelt lesz vagy leválásuk gyorsul fel.
2,A sejt ultrastruktúrájának megváltozásai: A vízhiánynak a membránok szerkezetére és működésére gyakorolt gátló hatása a sejt ultrastruktúrájában is tükröződik.Enyhe vízhiány a mikrotestecskék szerkezetét bontja.A kloroplasztiszok és a mitokondriumok szerkezete csak súlyosabb vízhiány esetén sérül. 3,A fotoszintézisre gyakorolt hatások: Sztómazáródás az intercelluláris járatok szén-dioxid koncentrációjának csökkenését okozza.Ez a CO2 csökkenés pedig a fotolégzés serkentéséhez vezet.Ha a fényintenzitás is elég nagy, akkor a fotorespiráció sem tudja hasznosítani az elektrontraszportlánc termékeit és fénygátlás következik be.Ez pedig szabadgyökök képződését eredményezi.
4,A légzés és a szénhidrát-anyagcsere megváltozásai: A keményítő mobilizálódása a vízhiány egyik tünete. Vízhiányban a szénhidrát transzlokációja ált. csökken. A szénhidrátok áthelyeződését befolyásolja az,hogy számos fajnál vízhiányban a levelek helyett a gyökerek növekednek fokozottabban,azaz gyökér/hajtás arány nő. A növény fejlődési állapota is megváltoztatja a vízhiány körülményei közepette meginduló anyagáthelyeződési folyamatokat. 5,Vízhiány hatása a nitrogén-anyagcserére: A nitrogénnek a gyökerekből a levelekbe szállítása lassul, amellett,hogy a vízhiányos gyökerekben több nitrát és ammónia képződik,mint a vízzel jól ellátottakban.
A vízhiányt kompenzáló mechanizmusok Szárazság elkerülése A csökkent vízellá- tottság eltűrése A korlátozó vízviszonyok elkerülése: Ez a mechanizmus az: -évelő növények életciklusában -az egynyári növények szezonális fejlődési aspektusaiban jut kifejezésre. Ilyennek tekinthető: -gyors magérlelés -gyors csírázás -földbeni szervekkel a túlélés,pl:gumó,hagyma.
A vízhiány eltűrése: A növény a szárazságstressz körülményei közt alacsony vízpot.-on tartja a szervezetét és így tartja fenn anyagcseréjét. Ennek útjai: -Ozmotikus pot. szabályozása -embóliák szerepe: Embólia=a xilém elemekben kialakuló,levegővel telt üregek. Ha a xilémben alacsony vízpot.-nál ilyen üreg alakul ki,az akadályozza benne a víz mozgását,ez pedig a transzspi- ráció csökkenéséhez ,néha a víz szállításának átirányítá- sához vezet.
-Kiszáradás tűrés: Pl.:zuzmók,algák A víz elpárologtatása után a citoplazma térfogata össze- zsugorodik,a plazmamembrán elválik a sejtfaltól.Ez egy erősen koncentrált citoplazmát és a sejtfalon belül kiala- kuló,nagy légtereket eredményez. A kiszáradástoleráns fajok szöveteinek 3 kritériumnak kell megfelelnie: 1,a sejtanyagcserét a magas anyagkoncentráció ne befo- lyásolja 2,a szomszédos sejtek között alig legyen plazmodezmás összeköttetés,ami a zsugorodáskor megsérülhetne 3,a sejtfalnak szerkezetkárosodás nélkül kell elviselni az extenzív dehidrálódást
A szárazságtűrés másik alapvető módszere:a növények a vízhiány veszélyét vízpotenciáljuk magasan tartásával védik ki. Ennek módjai: -vízvesztés csökkentése: Sztómák zárása A transzspiráló levélfelület csökkentése -vízakkumuláció fokozása:csak akkor lehetséges, ha a vízfelvétel a talaj- ból fokozódik.
Génexpresszió a szárazságstressz-válaszban A szárazföldi növények szenvednek: a vízhiány,a dehidráció miatt,valamint magas só- koncentráció és alacsony hőm. mellett is. Dehidrálás ABA képződés gén indukáció. Vannak olyan gének,amelyek exogén ABA-ra nem reagálnak. Ennek alapján működnek: -ABA-függő szignáltranszdukciós -ABA-független láncok
ABA-függő utakhoz: -protein-bioszintézis szükséges -ún.ABRE protein-bioszintézist nem igényel ABA-tól nem függő út: -a gének szabályozásában a DRE vesz részt -a szárazság- és a sóstressz indítja, a hideg nem
A gének termékei: 1, -stressztoleranciában résztvevő proteinek: Vízcsatorna-proteinek Ozmoprotektív anyagok: cukrok,prolin,glicin-betain Bioszintézisben szereplő enzimek Makromolekulákat és membránokat védő proteinek: LEA-proteinek,ozmotin,mRNS-kötő proteinek Protein turnovert biztosító proteázok Detoxifikáló enzimek:kataláz,szuperoxiddizmutáz 2, -szignáltranszdukcióban és génexpresszióban közre- működő proteinek: Proteinkinázok Transzkripciós faktorok Foszfolipáz C
Köszönöm a figyelmet!