Alkalmazott növénytan 3. előadás
Gombák – Mycota (Fungi, Mycophyta) 3 világba, 7 törzsbe sorolhatók ma ismert fajok száma közel százezer nincsenek színtesteik, klorofilljuk egysejtűek (csupasz vagy sejtfallal rendelkező) valódi sejtmaggal rendelkeznek, szénhidrátjuk glikogén sejtfal anyaga kitin, más poliszacharid (cellulóz, hemicellulóz ) több sejtűek – fonalasak vagy álszövetesek gombafonal = hifa, gombaszövedék = micélium szaporodásuk ivaros és ivartalan úton történik Gombákkal foglalkozó tudományág a mikológia
A gombák életmódja A gombák állati és növényi eredetű szerves anyagokat bontanak le. A gombák életmód típusai: Szaprotróf: elpusztult élőlények szeres anyagait bontja le Parazita: élő szervezetek szerves anyagait használja fel, az együttélés a gazdának káros Szimbionta: élő szervezetek szerves anyagait használja fel, az együttélés a gazdának hasznos
A gombák szaporodása ivartalan szaporodás zoospórák (rajzóspórák) konidiospórák (konidiumok) - exogén lefűződés oidiospórák (oidiumok) - hifafeldarabolódás sarjsejtek klamidospórák (kitartó spórák) - vastag fal ivaros szaporodás izogámia anizogámia oogámia ivaros folyamatok: plazmogámia és kariogámia időben elkülönül nemzedékváltakozás (haploid, diploid szakaszok) rendszerezésük: a teleptest, az ivaros szaporodási forma ill. biokémiai tulajdonságok alapján történik
A gombák jelentősége Lebontó szervezetekként fontos szerepük van a bioszféra anyagkörforgalmában Táplálkozási szempontból jelentősek Gyógyászati szempontból jelentősek Növénykórtani szempontból jelentősek Bioindikátorként felhasználhatók
Gombák – Mycota (Fungi, Mycophyta) Myxomycota – Nyálkagombák törzse Oomycota – Petespórás gombák törzse Chytridiomycota – Rajzóspórás gombák Zygomycota – Járomspórás gombák törzse Ascomycota – Tömlősgombák törzse Basidiomycota - Bazídiumosgombák törzse Deuteromycota (Fungi imperfecti) – Konídiumosgombák
1. Nyálkagombák törzse- Myxomycota - sejtfal nélküliek (csak sejthártya) - egysejtűek, amőboid mozgás életciklusuk: plazmódium termőtest (spórával) zoospórák myxamőba plazmódium paraziták vagy szaprotrófok nyirkos erdőben, fakérgen, trágyán lebontók vagy növényeken élősködők Kakukknyál – Mucilago spongiosa
2. Petespórás gombák törzse - Oomycota Vízben és szárazföldön is előfordulnak Ivartalan és ivaros szaporodásra is képesek Állati és növényi élősködők Rendszertani helyzetük vitatott Plasmopara viticola – Szőlőperonoszpóra Saprolegnia ferax - Halpenész
Szőlőperonoszpóra, szőlőragya - Plasmopara viticola
Halpenész – Saprolegnia ferax
4. Járomspórás gombák törzse - Zygomycota Dúsan elágazódó micélium, kitin sejtfal Főként szaprobionták Polienergidásak Ivaros szaporodásuk a zigogámia (zigospóra = járomspóra) Mucor mucedo - Fejespenész Entomophtora muscae - Légypenész
Fejespenész - Mucor mucedo
Légypenész – Empusa muscae (Entomophtora muscae)
5. Tömlősgombák törzse - Ascomycota
Elterjedt, gazdag csoport, a gombák 30%-a ide tartozik Paraziták, szaprotrófok, mikorrhiza képzők, zuzmó szimbionták lehetnek A paraziták között sok a növényi kórokozó (fitopatogén), nagy a mezőgazdasági jelentőségük, mivel a nagy károkat okozó gombák nagy része ide tartozik (tömlőspenészek, lisztharmatgombák) Nevüket aszkospóráikról kapták, melyek tömlőszerű sporangiumokban (aszkuszokban), általában 8-asával keletkeznek
Jól fejlett, valódi micéliumuk van, a hifákat harántfalak osztják A harántfalakon egyszerű pórusok vannak, a szomszédos sejtek citoplazmája érintkezik egymással A póruson keresztül sejtszervek is helyet cserélhetnek Hifa: gombafonal, micélium: gombafonalak szövedéke
A tömlősgombák ivartalan szaporodása - terjedése Sarjadzással Konídiumokkal: a konídiumok a hifákról vagy konídiumtartókról külsőleg lefűződő spórák, amelyek keletkezését nem előzi meg sem a sejtmagok összeolvadása sem meiózis. 1. 2.
A tömlősgombák egyedfejlődése Egyedfejlődés: haploid spórából indul ki, melyből haploid micélium fejlődik (=vegetatív micélium). Ezeken ivaros folyamatok során ivarszervek képződnek: aszkogónium (oogónium)♀ és antherídium ♂ Az aszkogóniumok párzófonalat (trichogin) növesztenek az antheridiumok felé A hím jellegű sejtmagvak átjutnak az aszkogóniumba Általában nem történik meg rögtön a sejtmagok összeolvadása, hanem a magok párokba állnak és magpáros hifát hajtanak. A magpáros hifákból alakulnak ki a termőtestek. A termőtest felszínén vagy belsejében található a termőréteg (himénium), amely aszkuszokból és steril hifavégekből (parafízis) áll. Az aszkuszban összeolvad a sejtmagpár, ezt egy meiózis, majd egy mitózis követi, így alakul ki a 8 aszkospóra 8 sejtmagja.
A termőréteg (himénium) a tömlőkkel (aszkusz) és a steril hifákkal (parafízis)
A termőréteg (himénium) a tömlőkkel (aszkusz) és a steril hifákkal (parafízis)
A termőtest kialakulása
A tömlősgombák termőtest típusai Klesztotécium: zárt (E) Peritécium: palack alakú termőtest (F) Apotécium: nyitott, csészeszerű, belsejét aszkuszokból és parafízisekből álló termőréteg (himénium) béleli. Legegyszerűbb típusa a csészegombáké (A) A szarvasgombák termőteste módosult apotécium, a csészeforma begyűrődésével a termőréteg a termőtest belsejébe került (B) Összetett apotéciuma van a kucsma- és papsapkagombáknak (C) Az agancsgombánál a termőtest mikroszkopikus, de meddő hifákból álló nagyméretű termőtestpárna alakul ki. (D) E F
Ascomycota - Tömlősgombák törzse Plectomycetes - Tömlőspenészek osztálya Erysiphales – Lisztharmatgombák rendje Discomycetes - Csészegombák osztálya Pezizales – Csészegombák rendje Helvellales – Papsapkagombák rendje Tuberales – Szarvasgombák rendje
Tömlőspenészek osztálya - Plectomycetes Lisztharmatgombák rendje - Erysiphales · Termőtestük kleisztotécium · Obligát paraziták · Bőrszöveti sejteken élősködnek · Kénvegyületekkel védekeznek ellene · Microsphaera quercina
Discomycetes - Csészegombák osztálya termőtestük apotécium vagy módosult apotécium (csészegombák, kucsmagombák, papsapkagombák, szarvasgombák) a szaprobiontáknál csaknem teljesen hiányzik az ivartalan szaporodás Növényi kórokozók: a Lophodermium fajok és a Rhytisma fajok
Pezizales – Csészegombák rendje Kis- vagy közepes termetűek, termőtestük apotécium Fedővel nyíló aszkuszok Élénk színű parafízisek (meddő hifavégek) vannak (piros, sárga, lila) A spóraszórás aktív folyamat, amelyet a fény is segíthet, a termőtest akár susogó hangot is hallathat. Szaprotrófok Mérgezőek, ehetőek vagy fogyasztásra alkalmatlanok Aleuria aurantia – narancsvörös csészegomba
Helvellales – Papsapkagombák rendje · A termőtest fejlett, nyeles apotécium · Nagyméretű, olajcseppekkel rendelkező spórák · Spóraszórás fototrópikus · Szaprotrófok Ízletes kucsmagomba – Morchella esculenta Redős papsapkagomba – Gyromitra esculenta
Tuberales – Szarvasgombák rendje ● Különleges, föld alatti termőtest ● Módosult apotéciumnak tekinthető ● Spórák száma redukálódik egyes esetekben ● Obligát mikorrhizás fajok ● Erdőkben, a föld felszíne alatt nőnek ● Ehetőek vagy étkezésre alkalmatlanok
7. Basidiomycota – Bazídiumosgombák törzse
Basidiomycota – Bazídiumosgombák törzse A bazídiumos gombák nevüket a bazídiumról kapták, ezekből alakulnak ki a spórák Sejtfaluk fő anyaga a kitin Kivételt képeznek a parazita rozsda-, és üszöggombák Gyakori a dikarionos állapot, álszövetes szerveződés Szaprotrófok, paraziták vagy szimbionták A hifák válaszfalakkal (szeptumokkal) tagoltak A szeptumon található pórus csőszerűen megvastagodik, ezt egy sapkaszerű membránképlet (parenteszóma) zárja le: parenteszómás dolipórus alakul ki pórussapka szeptum dolium pórus
A termőtest kialakulása, szaporodási folyamatok A termőtest kialakulásának más tényezők kedveznek, mint a micélium növekedésének A termőtest kialakulása kedvezőtlen időjárás esetén több évig is elmaradhat, befolyásolhatja a tápanyag, a víz, hőmérséklet, szén-dioxid szint, vitaminok, a partnernövény jelenléte, sőt egyes gombáknál a fény is. A termőtestek kialakulását hormonok szabályozzák (auxin, gibberellin, citokinin) A bazídiumos gombák nevüket a bazídiumról kapták, ezekből alakul ki a négy bazidiospóra exogén lefűződéssel A bazídiumok a termőtest meghatározott részén a termőrétegben (himénium) alakulnak ki
A bazídiumos gombák egyedfejlődése Speciális sporangium: bazídium Exogén lefűződéssel keletkező bazidiospórák bazidiospóra nyél (sterigma)
A bazidiospórákból hifák alakulnak ki A hifák végsejtjei összeolvadnak, de csak a sejtplazma olvad össze a sejtmagok nem egyesülnek (szomatogámia) Így kialakul a két sejtmagot tartalmazó (magpáros, dikarionos) hifa A hifa osztódásakor mindkét sejtmag egyszerre osztódik, a válaszfalak fölött egy dudor, ún. „csat” alakul ki Környezeti és hormonális hatásokra megkezdődik a termőtestek fejlődése: a hifák párhuzamosan, sűrűn egymás mellé rendeződnek, álszövetet alkotnak. A termőtesten kialakul a termőréteg (himénium), amely bazídiumokból és steril sejtekből (cisztidiumokból) áll. A bazídiumban megtörténik a sejtmagok egyesülése (kariogámia) Kialakul a zigóta, melynek sejtmagja meiózissal 4 sejtmagot hoz létre, ezek lesznek a bazidiospórák sejtmagjai. A sejtmagok a 4 kesztyűujjszerű nyúlványba vándorolnak, kialakul a spórafal, majd lefűződnek a nyelükről (sterigmájukról).
A bazídiumosgombák egyedfejlődése
Bazidiospóra Haploid hifa Magpáros hifa 4.-7. Csatképződés a magpáros hifákon 8. Bazídiumképzés Csatképződés
A bazídiumos gombák egyedfejlődése
A tráma típusa A bazídiumokat tartalmazó egysoros termőréteget, a himéniumot viselő váz a tráma. Többnyire védetten helyezkedik el és nagy felületű Zárt termőtest esetén annak belsejében helyezkedik el (pl.: pöfeteg) Típusai: lemezes, ráncos, tüskés, csöves, sima.
A spórák morfológiája Szín Alak Spórafal mintázata KJ-os jódoldat reakciója (Melzer-reagens) (glikogén) A spórák mintázata a: sima, b: pontozott, érdes, c: szemölcsös, d: tüskés, e: púpos, f: sima, izodiametrikus, g: hálózatos, h: szárnyas
A termőtest típusai a spórakeletkezés szerint Himeniális termőtest – a spórák felszíni termőrétegben keletkeznek Gimnokarp: nincs burok, a termőréteg szabadon fejlődik Hemiangiokarp: van teljes burok (velum universale), a termőréteg ennek felszakadása után válik szabaddá a. b.
2. Gaszterális termőtest – a bazídiumok a gömbszerű termőréteg közepét töltik ki a: angiokarp: a spórák egy szabályos nyíláson jutnak a szabadba b: kleisztokarp: a spórák a termőtest szétszakadása után szóródnak ki. a. b.
A termőtestek morfológiai típusai holotécium krusztotécium nyeles gaszterotécium reszupinátus gaszterotécium holotécium pilotécium
A gombák termőtestének fő határozóbélyegei A termőtest morfológiai bélyegei, színe, szaga (pl.: ánizsgomba), íze (galambgombák) A termőtest alakja (pl.: korallgombák) A burokmaradványok (általános és részleges) Spóraszín A kalap mérete: Kistermetű: átmérője 5 cm-nél kisebb Közepes: átmérője 6-12 cm Nagy: átmérője 12 cm-nél nagyobb Kalapbőr: nyálkás, nemezes, selymes, pikkelyes, szőrös, benőtten szálas, sima, ráncos, behasadozott, cafrangos Kalapbőr színe: függhet a nedvességtől (higrofán), fénytől, sérüléstől
A gombák termőtestének fő határozóbélyegei A kalaphús vastagságának aránya a lemezekhez képest A hús jellegzetességei: rugalmas, merev, törékeny A tejnedv színe A tráma szerkezete: lemezes, csöves, tüskés, ráncos, sima A lemezek érintkezése a tönkhöz, sűrűsége, színe, éle, leválaszthatósága ritkán álló sűrűn álló elágazó váltakozó hosszúságú Lemezállások felkanyarodó foggal lefutó lefutó tönkhöz nőtt
A gombák kalapformái A: gömbszerű, B: tojás alakú, C: félgömbös, D: domború, E: púpos, F: kiterülő, G: benyomott, H: felhajló, I: tölcséres, J: tölcséres púppal, K: begöngyölt szélű
A kalap felszíne a: szálas-rostos, b: pikkelyes, c: pettyes, d: bordás szélű, e: behasadozó, f: fátyolos, cafrangos szélű, g: hullámosan karéjos szélű, h: aláhajló, begöngyölt szélű
A tönk határozóbélyegei A tönk színe, alakja Elszíneződése sérülésre Mintázata: hálózatos, korpázott, stb. Tömör vagy üreges Rostos, merev vagy rugalmas Burokmaradványok: gallér, bocskor, stb. Gyökérszerű rhizomorfa a tönk alján
A tönk határozóbélyegei a: hengeres-karcsú, b: felfelé vékonyodó, c: lefelé vékonyodó, d: hasas, e: gumós, peremes gumóval, f: oszlopszerű, zömök
Bazídiumosgombák törzse – Basidiomycota Basidiomycetes - Valódi bazídiumos gombák osztálya Poriales - Tapló-alkatúak rendje Cantharellales - Rókagomba-alkatúak rendje (Kalaposgombák) Boletales - Tinórúgomba-alkatúak rendje Agaricales - Csiperke-alkatúak rendje Russulales - Galambgomba-alkatúak rendje (Pöffeteggombák) Phallales - Szömörcsög-alkatúak rendje Sclerodermatales - Áltrifla-alkatúak rendje Lycoperdales - Pöfeteg-alkatúak rendje
Bazídiumosgombák törzse - Basidiomycota Basidiomycetes - Valódi bazídiumos gombák osztálya 3/1. ao. Phragmobasidiomycetidae 3/2. ao. Holobazidiomycetidae Phragmobazidiomycetidae Tagolt bazídiumú gombák Holobazidiomycetidae Tagolatlan bazídiumú gombák
r: Tapló-alkatúak – Poriales termőtestük alakja változatos, egyévesek vagy évelők a termőtest húsa fás vagy bőrszerű a himeniumot a termőtest alján fejlődő – többnyire – csöves termőrétegtartók viselik Bükkfatapló – Fomes fomentarius Lepketapló – Trametes versicolor
r. Rókagomba-alkatúak – Cantharellales tölcséres termőtest, tönkre futó ráncos, eres vagy sima termőrétegtartóval mikorrhizás fajok (pl. Cantharellus, Craterellus) Sárga rókagomba – Cantharellus cibarius
r. Tinórugomba alkatúak – Boletales Ehető és mérgező fajok A termőréteg könnyen leválik A termőréteg általában csöves. Mikorrhizás erdei fajok Ízletes vargánya – Boletus edulis
r. Csiperke-alkatúak – Agaricales lemezes termőréteg fontos bélyeg a lemez tönkhöz való illeszkedése és a spórapor színe többféle élőhelyen jelennek meg, túlnyomó részben szaprobionták Légyölő galóca – Amanita muscaria
r. Galambgomba-alkatúak - Russulales a termőrétegtartó lemezes, a lemezek ált. törékenyek tönkjük tömör, nem rostos a termőtestben kerek sejtekből álló csoportok találhatók tejnedvük nincs (galambgombák – Russula spp.) vagy van (tejelőgombák – Lactarius spp.) mikorrhizás erdei fajok Kékhátú galambgomba - Russula cyanoxantha
Lycoperdales - Pöfeteg-alkatúak rendje Phallales - Szömörcsög-alkatúak rendje Sclerodermatales - Áltrifla-alkatúak rendje Lycoperdales - Pöfeteg-alkatúak rendje Zárt termőtest külső burok + húsos belső réteg lehet tönk + süveg, gömbös termőtest, vagy csillagszerűen szétnyíló
Zuzmók – Lichenes moszat + gomba együttélése révén létrejövő új szervezetek telepes felépítésű, szimbionta lények, alaki és élettani egységek felső kéreg moszatsejtek bél gombafonalak kéregtelepű leveles bokros alsó kéreg gyökérszerű hifák (rhizina)
Szaporodásuk moszat-, gomba- és zuzmómódon történik: a moszatok kettéosztódással és zoospórákkal szaporodnak, ivarosan nem a gombák termőtestet (pl. apotécium, peritécium) fejleszthetnek, amelyek kiemelkedő, bokor, serleg, csésze, tölcsér stb. alakú teleprészeken, ún. podéciumokon képződnek. Lecanora conizaeoides zuzmó apotéciumai (Farkas Edit és Lőkös László felvétele)
a zuzmószaporodás vegetatív úton : teleprészekkel (teleptöredékkel) szorédiumokkal (osztódó moszatok + körülvevő hifák a telep belsejében) lisztszerű képződmények izidiumokkal (a telep felületén található kéreggel borított kinövések) piknidiumokkal (a telepbe besüllyedő gömb vagy körte alakú képletek apró piknospórák) Peltigera praetextata zuzmó izidiumai (Farkas Edit és Lőkös László felvétele)
Térképzuzmó – Rhizocarpon lindsayanum Kéregtelepű zuzmók telepük egész felületével tapadnak az aljzathoz, leválaszthatatlanok az aljzat (szubsztrátum) lehet: kőzet, fakéreg, antropogén aljzat bizonyos fajok a kőzet vagy fakéreg belsejében élnek a telep lehet összefüggő, repedezett (mezőcskés), szemcsés, szemölcsös, szegélyezett, stb. Térképzuzmó – Rhizocarpon lindsayanum
Leveles (lombos) zuzmók telepük az aljzatra lazán ráfekvő, könnyen leválasztható a telep levélszerű, lapos, szélein többé-kevésbé felemelkedő az aljzat lehet: kőzet, fakéreg, talaj Sárga falizuzmó – Xanthoria parietina
Bokros zuzmók telepük apró bokrokhoz hasonló, amely nem mindig rögzül az aljzathoz a telep sallangos, szalag alakú vagy fonalas, illetve elágazó vagy egyszerű, ill. felegyenesedő vagy lelógó többnyire radiális szerveződésűek az aljzat többnyire talaj, ritkábban fakéreg egyes fajok a telep fölé felálló teleprészt (podécium) emelnek Szakállzuzmó – Usnea hirta Rénszarvaszuzmó – Cladonia rangiferina
A zuzmók ökológiai jelentősége a zuzmósav antibakteriális hatású pionír szervezetek (humuszképzés, talajkötés, kőzetmállasztás) állati takarmányok (pl. rénszarvas) emberi táplálék volt bibliai időkben (mannazuzmók) környezetvédelem (pl. nehézfémek megkötése) kémiai alapipari nyersanyag (pl. lakmuszgyártás) bioindikáció légszennyeződés-mutatók (zuzmó-oázisok / zuzmósivatagok) műtárgyak (pl. kőszobrok, beton, vakolat, tégla) közvetlen károsítása