A növények fényreakciói Fotoszintézis PAR 400-700 nm Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm Fototropizmusok kékfény válaszok 400-500 nm UV-B sugárzás 280-320 nm

A FITOKRÓMOK: a vörös fény receptorai Fotomorfogenezis

Az alapjelenség: morfogenezis De-etioláció Szármegnyúlás gátlása Apikális kampó kiegyenesedése Vörös fény (650-680 nm) Távoli (sötét)vörös fény (710-740 nm) fotoreverzibilis hatások

A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre sziklevél hipokotil fehér fény sötétvörös fény sötét

A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre 2.2 A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre A levelek száma azonos, de pozíciójuk eltérő sötétben fényben

Fotomorfogenetikai reakciók a fény hullámhosszának függvényében (akcióspektrumok) 1 –virágzás (Xanthium) 2 2 –etilált borsólevelek növekedése 3 – salátamag csírázása 3 hatékonyság 1 540 600 660 700 nm

A fotoreceptor Fitokróm, 2 forma : P660 (Pr) és P730 (Pfr) Az abszorpciós spektrum jellemzői: Vörös megvilágítás után: 85% Pfr és 15% Pr Sötétvörös megvilágítás: 97% Pr és 3% Pfr Fotoequilibrium: fotostacioner állapot Pfr az aktív forma

A fitokróm két formájának abszorpciós spektruma Pr Pfr

A fitokróm molekula Apoprotein + kromofór = holoprotein A kromofór: fitokromobilin, nyílt szénláncú tetrapirrol, tioéter kötés Natív móltömeg: 240 kDa, két monomer Monomerek: két domén Kromofór kötés az N-terminálison Jeltranszfer a C-terminálison (”bakteriális kétkomponensű rendszer!) Dimerizáció, ubikvitin–kötés, reguláció Pr és Pfr: a kromofór cis/trans izomerizációja

A Pr és Pfr formák kromoforjai (fitokromobilin) cis A polipeptid lánc tioéter kötés vörös fény trans

A fitokróm dimér szerkezete „A” domén: kromofórhoz kötődik „B” domén: nem kötődik komofórhoz

A fitokróm holoprotein sematikus diagramja kromofór Reg Ubi H2N C PEST Dim N-terminális domén (74 kDa) C-terminális domén (55 kDa) PEST = prolin, glutaminsav, szerin, treonin

A fitokromobilin asszociációja az apoproteinnel plasztid sejtmag PHY mRNS fitokromobilin fitokróm apoprotein fitokróm holoprotein vörös Pr Pfr sötétvörös

A fitokróm eloszlása etiolált borsó csíranövényben Fitokróm koncentráció első nódusz sziklevél gyökér epikotil

A fitokróm géncsalád Két molekulatípus: I. típus – etiolált növényben II. (I.) típus: fényen nőtt növényben Multigén család: PHYA: I. típus PHYB-E: II. típus Fiziológiailag különböző funkciók

Fitokróm molekulafajok és típusok

A fitokróm által szabályozott folyamatok Fotoperiodikus, nem fotoperiodikus Fotomorfogeneteikai, nem fotomorfogenetikai reakciók Válaszok a besugárzás intenzitása szerint: Nagyon kis besugárzási reakció, VLFR (very-low fluence response) 0,1nmol m-2 s-1 (de-etioláció, nem reverzibilis!) Kis besugárzási rekció, LFR (low-fluence reponse) 1µmol m-2 s-1, (pl. csírázás, reverzibilis hatás!) Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response) 10 mmol m-2 s-1 (hipokotil növekedés gátlás)

A nagy energia-reakció hatásspektruma fitokróm hatásspektrum Relatív hatékonyság 500 600 700 Hullámhossz, nm

A kalcium szerepe a fitokróm jelátvitelében R-FR R FR Mougeotia sejtek reverzibilis 45-Ca felvétele (autoradiográfia)

A fotomorfogenezis szignalizációs hálózata C i t o s z o l S e j t m a g Foto receptor Negatív regulációs válaszok korai jelátvitel Fény COP és DET (fényben) COP és DET(sötétben) pif3 FR phyA Kalcium Kalmodulin G proteinek Ciklikus GMP Génexpresszió és más fotomorfogenetikus válaszok R phyB árnyék phyB és mások pif3

Fitokróm általi génszabályozás: a Rubisco és a klorofill-kötő protein példája aktív regulátor sejtmag Vörös fény Pr Pfr cab rbcS LRE mRNS citoszol LRE poliszómák SSU Rubisco LHCP LSU kloroplasztisz

Az árnyék elkerülése „fény növények” szármegnyúlás „árnyék növények” 0,2 0,4 0,6 Pfr/Pössz

A szomszéd érzékelése FR Kék, vörös, sötétvörös foton fluxus B R 0,1 1,0 Levél-terület index (LAI)

A szomszéd érzékelése Fényszűrők

A szomszéd érzékelése

A kék fény receptorai: kriptokrómok

A kék fény receptorai: kriptokrómok Kriptokróm-1 (CRY1) – mikrobiális DNS-fotoliázhoz hasonló Kriptokróm-2 - Kis fényintenzitás mellett Fototropin (domének: szerin-treonin kináz, fény,-oxigén, feszültség-érzékeny (LOV) domén Zeaxantin-violaxantin rendszer

A kék fény receptorai: kriptokrómok

A kék fény receptorai: kriptokrómok

A kék fény receptorai: kriptokrómok

Kapcsolat a fototropizmus akcióspektruma és a flavinok és karotinoidok abszopciós spektruma között 445 karotin fototropizmus görbület 425 472 abszorpció 460 riboflavin 340 420 500 Hullámhossz (nm)

A cisz-zeaxantin mint kékfény receptor abszorpció 300 380 460 540 hullámhossz, nm

A xantofil ciklus violaxantin anteraxantin zeaxantin jelátvitel kaszkád kékfény-válasz

A sztómazárósejt kékfény reakciója Plazma membrán kloroplasztisz K malát keményítő PAR ATP H-ATPáz Kinázok Kalcium IP3 Alacsony CO2 ADP+Pi Alacsony pH Cl violaxantin zeaxantin Magas pH H sötét Kék fény sztómazárósejt

Köszönöm a figyelmet