A látás élettana II

Ganglionsejtek Receptív mezővel rendelkeznek Az éleslátás pontjában a RM kisebb mint a retina szélén Koncentrikus és antagonista működésű részekből áll Centrum Periféria Ha nincs fény/sötétség kontraszt az AP frekvenciája nem változik a ganglionsejtekben A látás a kontrasztok elkülönítésén alapszik

ON centrum ganglionsejt ON bipolaris sejtek révén kapcsolódik a RM centrumában levő csapokhoz A periferián levő csapok vízszintes sejtek révén befolyásolják a központi csapok működését Világos centrum/sötét periféria Központi csapok hiperpolarizálódnak (V–sejtek is részt vesznek) bipoláris depolarizálódnak-NT szabadul fel Aktiválódik az ON ganglionsejtek Sötét centrum/világos periféria Központi csapok depolarizálódnak ON bipoláris sejtek hiperpolarizálódnak ON ganglionsejtek inaktiválódnak

OFF centrum ganglionsejt OFF bipolaris sejtek révén kapcsolódik a RM centrumában levő csapokhoz Világos centrum/sötét periféria Csapok hiperpolarizálódnak OFF bipoláris inaktiválódik Sötét centrum/világos periféria Csapok depolarizálódnak OFF bipoláris aktiválódik

P és M ganglionsejtek P sejtek RM kisebb - CGL parvocelluláris részébe vetülnek - formák és színek feldolgozása -nagy a térbeli feloldóképességük M sejtek RM nagyobb - CGL magnocelluláris részébe vetülnek -mozgásra reagálnak ON és OFF centrum ganglionsejtek

Pálcikák jeltovábbítása Egyetlen foton abszorbció esetén ON bipoláris idegsejtek révén működnek Amakrin sejtek révén kapcsolódnak az ON bipoláris sejtekhez (réskapcsolat) – depolarizáció köv. be Amakrin sejtek glicin révén gátolják az OFF centrum bipoláris sejteket Erősebb megvilágítás esetén, de még mindig a csapok érzékenysége alatt - pálcikák réskapcsolatok révén közvetítik a fényingert a csapokra – ezek ON és OFF bipoláris sejteken keresztül továbbítják ingerületet

Nem ON/OFF ganglionsejtek Nincs RM Általános megvilágításra érzékenyek Melanopszint tartalmaznak Szerepük van a pupilla fényreflexében A nucleus suprachiasmaticus révén Napszaki ritmusok (hormontermelés, hangulat, viselkedés) szabályozása Szezonális ritmusok

Látási ingerek központi feldolgozása Retina- fényinger- Ganglionsejtekben AP sorozat Látópálya Felső ikertest – látási, hallási, tapintási ingerek integrálása Ingerforrás helyzete Inger irányéba történő fej vagy szemmozgások szervezése Pretektális régió – pupillareflex, NSCH révén napszaki ritmusok Látókéreg Forma, körvonalak mozgás Színek Látott kép egységes egész, de az információk párhuzamos csatornákon dolgozódnak fel

Látópálya Retinotópia minden szinten 1 látótér 2 retina 3 -4 látóideg 5 kereszteződés 6-7 látóhuzal 8 CGL 9 area stirata, látómező

Látóterek A környezetnek az a része amelyből a látási ingereket a középpontot figyelő nem mozduló szem érzékel

Corpus geniculatum laterale (CGL) A neuronok hat réteget képeznek Felső 4 parvocelluláris – P sejtek Alsó 2 magnocelluláris – M sejtek Azonos oldali szemből érkező információk 2,3,5 rétegekben végződnek (ipsilaterális szem) Ellenkező oldal 1,4,6 rétegekben végződnek (contralaterális) Mindegyik rétegben retinotópia érvényesül –egymás melletti axonok egymás melletti neuronokon végződnek CGL RM koncetrikus, ON és OFF centrummal Ganlionsejtek: CGL sejtek 1:1 CGL rostok elsődleges látómezőbe (több CGL rost egyszerű sejt)

Látókéreg működése Sarkantyú hasadék körül Br 17-es area, csíkoltsága miatt –area striata –V1 Körülötte levő látómezők magasabb rendű mezők – V2, V3 (Br 18) V4, V5 (Br 19) Más területek is részt vesznek Oszlop-6 réteg alkotja – a 4. rétegbe végződnek a CGL axonjai, P, M - 2, 3, 5 kérgi neuronok axonjai Sejtek függőlegesen kapcsolódnak Funkciói: Vizuális környezetet különböző orientációjú vonaldarabokra bontja Szétválasztja a színre vonatkozó információt az alaktól és mozgástól A két szemből származó információt kombinálja- 3D látás

V1 neuronjainak elektrofiziológiai tulajdonságai Nem pontszerű hanem különböző orientációjú keskeny téglalapokra reagálnak Ha a téglalap elmozdul a neuronok kevésbé, vagy egyáltalán nem reagálnak Adott egyszerű geometriai alakzatra reagáló sejtek-egyszerű sejtek, főleg a 4, 6 rétegben találhatók - a CGL axonjainak vetületi helye Előnyben az álló kontúr A CGL axonjai konvergálnak az egyszerű sejteken, számos gangionsejtből gyűjtik össze az információt Válaszuk akkor maximális ha valamennyi konvergáló neuron maximális ingerületet ad le

Komplex sejtek – főleg a 2,3,5 rétegekben Meghatározott orientációjú de bonyolultabb geometriai alakzatokra reagálnak Előnyben a mozgó kontúr RM nagyobb receptív mezejük miatt arra érzékenyek, ha egy adott irányú kontúr megjelenik a látómezőben, igen gyakran akkor adnak választ, ha a mozgás egy adott irányba tart. Pl.: egy ilyen sejt kisüléssorozatot adna, ha egy függőleges vonal balról jobbra mozogna, de nem mutatna aktivitást, ha ugyanez a kontúr, ellenkező irányba mozogna. Ez a tulajdonság az irányultság - szelektivitás. Hiperkomplex sejtek Adott irányú és méretű kontúrokra válaszol Érzékenyek arra is, hogy milyen hosszú az inger Összefoglalás V1-ben fény/kontraszt térbeli helyzetének detektálása megy végbe. A retinára eső fényingerekből egyszerű geometriai alakzatokat épít fel, a további analíziseket ezekre alapozza.

V1 funkciónális szerkezete Alapegysége a hiperkolumna Valamennyi neuront a látótér azonos részén elhelyezkedő specifikus orientációjú teglalap aktíválja- orientációs kolumna Az egymás melletti oszlopokban az orientáció szabályozása változik, az inger tengelye minden következő oszlopban 10⁰-al fordul el. Köztük színérzékeny sejteket tartalmazó oszlopok ún. blobok jelennek meg Blobok közti terület a formára vonatkozó információkat dolgozza fel Továbbá elkülönülnek az azonos oldalról és ellenoldalról érkező rostok – okuláris dominancia kolumna

Térlátás relatív nagyság: a kisebb a távolabbi Optikai rendszer a 3D képet- 2D képpé alakítja 30m-nél távolabbi tárgyakat látási illúziók alapján érzékeljük – Leonardo da Vinci relatív nagyság: a kisebb a távolabbi takarás: a takart a hátrébbi relatív magassági helyzet: a horizonthoz közelebbiek tűnnek távolabbinak. perspektíva: a párhuzamos vonalak a végtelenben összefutnak. Árnyék: közelebbi tárgyaké élesebb relatív mozgás: a közellévők gyorsan suhannak, míg a távollévők alig mozdulnak, a nagyon távoli pl. Hold, egyáltalán nem is látszik mozogni.

30m-nél közelebb levő tárgyakat binokuláris stratégia alapján érzékeljük A szemgolyók konvergálása következtében a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelő pontjára esik ( a két képet a látókéreg egyetlen képpé egyesíti). A fixált pont előtt illetve mögött elhelyezkedő tárgyak képe a retina diszparát pontjaira esik A fixált pontnál közelebbi tárgyak bitemporálisan, a távolabbiak binazálisan vetülnek a retina diszparát pontjaira Minél nagyobb a retina megfelelő és diszparát pontjai közti távolság annál közelebb illetve távolabb érzékeljük a hátteret illetve előteret A fixált tárgyak távolságáról a konvergencia mértéke is információt szolgáltat (proprioceptorok feszülésének mértéke)

Elektroretinogramm ERG A retina elektromos tevékenységének grafikus ábrázolása. 1 elektród a szem elülső felszínére 1 elektród indifferens helyre (koponya, v. fül) Fény hatására potenciál változás következik be: a hullám: fotoreceptorok szummált aktivitása (gyors) b hullám: retina idegsejtjeinek szummált aktivitás (gyors) c hullám: pigment-hámsejtek aktivitása (X. réteg) (lassú) d hullám: off effektus (fény kioltás) Scotopiásan kiváltva: a hullám= pálcikák aktivitása Photopiásan kiváltva: a hullám= csapok aktivitása

Színlátás Fényforrások színhőmérséklete eltér A vizuális objektumok a kevert fényből egyes hullámhosszakat visszavernek A visszavert fény hullámhosszát a látórendszer színként ismeri fel A látórendszerünk a tárgy és a vizuális háttér által visszavert fény hullámhosszát viszonyítja egymáshoz – színkontrasztok felismerése alapján működik Ember és a főemlősök retinájában 3 fotopigment található kék, zöld, vörös. 7 TM membránfehérje családba tartoznak, prosztetikus részük a 11 cisz retinál.

Legalább két pigment kell a színlátáshoz A csapok színszelektivítása -az egyes csapok a nekik megfelelő hullámhosszúságú fényből több fotont nyelnek el Valamely tárgyat pl. akkor látunk vörösnek ha a róla visszavert fény több vörösérzékeny csapot ingerel Legalább két pigment kell a színlátáshoz Elektromágneses hullámhossz látási érzékenysége: 400-700 nm 400-450: ibolya 450-500: kék 500-570: zöld 570-620: sárga és narancs 620-700: vörös Méhek: UV tartományban is látnak –speciális csapok Százszorszép kékes-zöld Repce (sárga)-halvány piros Mustár- sötét piros

Madarak- tájékozódás (felhős égbolton is látják nap állását) Egerek vizelete ultraibolya-nyomot tartalm. –ragadozók látják Csörgőkígyó-hőérző sejteket tartalmazó gödör (cm2-150 000, emberben 3) Piton 3 pár hőszeme van, idegrostok látókéregbe vetülnek Halak- infravörös-zsákmány keresése Rovarok –infravörös csápok végén- melegebb búvóhelyek, párválasztás

Additív színkeverés –látókéreg, tévé képernyő- monokromatikus fénysugarakat összekeverünk, az eredmény egy kevert színű fénynyaláb lesz. A színek hiánya tökéletesen fekete színt eredményez. Újabb szín bekeverése a színerőt növeli Szubtraktív színkeverés –festékek előállítása, nyomda Felületen való visszaverődéskor, szóródáskor a felület a fénynyaláb bizonyos hullámhosszúságú összetevőit elnyelheti, kivonhatja, ezért látjuk a fehér fénnyel megvilágított tárgyakat színesnek. Azt a fajta színkeverést, amikor nem színek összeadásával, hanem színösszetevők kivonásával kapunk új színt, kivonó színkeverésneknevezzük. újabb szín bekeverése a színerőt csökkenti. A fekete a színek összességét, a fehér a színek hiányát jelenti. A színek keverését úgy lehet elképzelni, mintha újabb és újabb színű áttetsző fóliákat helyeznénk egymásra.

Színérzékelő receptorok jelének feldolgozása Ganlionsejteknél színkontrasztok képződésével folytatódik RM rendelkeznek: Koncentrikus egyszeresen opponáló sejtek Központjuk és periferiájuk egy-egy bemenettel rendelkezik Koextenzív egyszeresen opponáló sejtek nincs központ és periferia- pl. Kék Nagyon kevés van kb. 10 % Fovea centralisban nincs CGL parvocelluláris részébe vetülnek V1 kéreg blob areájában folytatódik a feldolgozás majd a V2, V4 areákban. Kétszeresen opponáló koncentrikus sejtek Központjuk és perifériájuk két-két bemenettel rendelkezik

Látáshoz kapcsolódó reflexek Tökéletes látáshoz szükséges, hogy a fixált tárgy képe mindig a sárgafoltra essen (akkor is ha a fej mozog, vagy ha a tárgy)- tekintet fixálása Fénytörését beállítása Szembe jutó fény mennyiségének szabályozása

Tekintet fixálása Vesztibulooculáris reflex Optikokinetikus reflex Receptor félkörös ívj.→ vesztib. mag →belső hosszú pálya → III, IV, VI magvak→konjugált szemmozgások Szemmozgás – saccad – a szemgolyók rövid ideig tartó, gyors, konjugált, rángásszerű mozgása Optikokinetikus reflex Kép elmozdulása → látóideg →felső ikertest – konjugált szemmozgás Ikertestek testérző, látási, hallási és kérgi (szemmozgató frontálsi mező) informaciókat is kap A kiváltott mozgás lassú és nem saccadikus, folyamatos egymás utáni szemmozgásokból áll. Lassú/saccadikus mozgások váltakozása nystagmus

Akkomodáció A szemgolyó távollátásra van beállítva Akkomodáció során: A két szem konvergál –szemgolyók befelé fordulnak – külső szemizmok működése biztosítja Lencse domborodik – sugárizom összehúzódik csökken a feszülés a lencsefüggesztő rostokban - III. Pszy ága révén Pupilla szűkül – nagyobb mélységélesség biztosítása Receptor retina, nem vizuális idegrostok- pretektális area – III, IV, VI agyidek szomatikus ága+ III agyideg vegetatív ága

Pupillareflex Retinából indul –általános megvilágítás → pretektális régió → Edinger Westphal mag → pupilla körkörös izmai Egyik szembe vetített fény is kiválthatja minét oldalt