Mi a szerepe a spontán aktivitásnak az elsődleges látókéregben? József Fiser University of Rochester Chiayu Chiu, David Wagner, Michael Weliky

Strukturált spontán aktivitás az elsõdleges látókéregben (Chiu & Weliky JNS 2001) time (sec) firing rate (Hz)

Szemnyitás elõtt: strukturált spontán aktivitás fontos és jó (Ocular Dominance, Orientation columns) Mi történik szemnyitáskor???? Szemnyitás után: strukturált spontán aktivitás rossz, csak felesleges zaj Egy furcsaság

Válasz lehetõségek •A korrelált spontán aktivitás eltûnik (random noise) Szemnyitáskor •A korrelált spontán aktivitás amplitudója elhanyagolható a vizuálisan keltett aktivitás mellett •Az állat nem lát semmit

Method: Multi-electrode recording in the primary visual cortex eye opening 16 microwires 3.0 or 9.0 mm array Primary Visual Cortex Postnatal Age (days ) maturation of orientation tuning and clustered horizontal connections LGN projection to layer IV completed crude orientation tuning and clustered horizontal connect. Lid suture

Development of spontaneous activity Eye opening

Development of an oscillatory pattern

Development of temporal and spatial correlations Temporal Correlations Spatial Correlations

Summary (Part I) Elhanyagolható-e a spontán aktivitás szintje a vizuálisan keltett aktivitás mellett? •A korrelált spontán aktivitás NEM TUNIK EL! Szemnyitáskor

•Awake, head-restrained ferret •3 age groups (P30, P45, P90) •Three interleaved trial types: •complete dark (spont.) •natural scene movie •white noise stimuli •Compare neural activity under the different conditions Visually evoked responses: Experimental setup

A vizuálisan keltett aktivitás szintje csak ~30% -kal magasabb Dark Noise Movie

Summary (Part II) Hogyan tud az állat látni??..és mértéke NEM ELHANYAGOLHATÓ a vizuálisan keltett aktivitás szintje mellett! MÈG A FELNÔTT ÀLLATBAN SEM ……. a korrelált spontán aktivitás NEM TUNIK EL…… Szemnyitáskor

Standard válasz: Àtlagoljuk ki a korrelált zajt Ki tudjuk?

Expected neural statistics based on the dynamics of the visual displays Elevation (deg)

Correlation functions under the three conditions

Ez azt jelenti, hogy a sejt válaszok egyáltalán nem reprezentálják az input strukturát? Dehogy nem! •A korreláció ezen szintje nem átlagolható ki Két megfigyelés •A spontán aktivitás dominálja a neurális válaszok korrelációit

Correlations (r)

A sejtek tüzelése reprezentálja az input strukturáját, de csak egy 3%-os moduláció erejéig az idõbeli és 15% erejéig a térbeli korrelációk esetén. Ez valóban spontán aktivitás függô, vagy csak sejt fejlôdési esetleg szemmozgástól függô hatas? Nem!

Konkluziók •A menyét elsôdleges látókérgében egy nagyon strukturált spontán aktivitás mérhetô a szemnyitás után •Ezen aktivitás téri és idôbeli struktúrája korral lassú nemspecifikus bursting-bôl gyors szinkron tüzeléssé fejlôdik •A vizuális stimulálás a spontán aktivitás tüzelési rátáját illetve másodrendû korrelációs strukturáját csak kis mértékben (habár szignifikánsan) változtatja meg •Ennek a fejlôdô struktúrának a lényegi aspektusa a belsô hálózat dinamikájához kapcsolódik nem pedig vizuális ta- pasztalathoz, egyéni sejt fejlôdéshez vagy szemmozgáshoz

Thank you!

Why is this interesting at all? It requires a completely different model of sensory coding in which: •Spontaneous activity is not noise but takes part in the coding •Neural activity is not exclusively stimulus driven •Coding means not a massive change in firing rates but rather a modulating effect by sensory input on the dynamics of cell- assemblies

Visual Cortical Development in Ferrets

Spontaneous activity after lid suture Normal: Lid sutured: Eye opening

Spatio-temporal correlations after lid suture Temporal correlationsSpatial correlations Development of spatial correlations

Linear Filter Model Original Image Measured Cell Filter Properties Filtered Image

Computing Expected Responses Azimuth (deg) Elevation (deg) Filtered Image Energy model of complex cells Contrast = Michelson-contrast Model output (max-min) (max+min) Nonlinear contrast response Input Output Impulse Response (Usrey et al., 2003) msec Outpu t

Related findings in the literature Link between spontaneous activity and sensory processing • Grinvald-lab: anesthetized cat, visual cortex, optical imaging - Kenet et al. Nature 2004; Tsodyks et al. Science 1999; Arieli et al. Science 1996 • Buzsáki-lab: awake rat, hippocampus, tetrode recording -Buzsáki & Draghun Science 2004; Harris et al. Nature 2003; Leinekugel et al. Science 2002; Link between UP and DOWN states and sensory processing • McCormick-lab: ferret, cat, rat slices -Shu et al. Nature 2003; Shu et al. J. Neurosci 2003; McCormicki et al. Cereb. Cortex 2003 • Yuste and Ferster labs: in vivo in vitro single cell recording, 2-photon Ca imaging -Ikegaya et al. Science 2004; Anderson et al. Nat. Neuro 2000; Cossart et al. Nature 2003

The relationship between visually driven activity and functional architecture Significant agreement between correlations in orientation preference and correlations in neural activity among different sites

Coarse and fine structure of the activity

Coarse and fine structure of the activity after lid suture

Basic measurements of neural activity

Development of oscillations after lid suturing

Eye movements

The effect of eye movements Possible artifacts: • closed eyes • looking away from the display • saccadic eye movements introduce increased variability

The measure of eye movements # of eye movements Natural scenesNoise • P30-32: 0.53 ± ± 0.21 • P44-45: 1.13 ± ± 0.33 • P83-90: 2.03 ± ± 0.31 Max: Azimuth: ± 46° Elevation: ± 22° Mean: Azimuth: 11.5° ± 6°. Elevation: 3.3° ± 1.2°

Excluding the effect of eye movements

Anesthetized recordings

The effect of anesthesia

Miscellaneous

(Demas, Eglen & Wong JNS 2003) Patterned Spontaneous Activity in the Retina (Waves)

Development of an oscillatory pattern P70-90 P35-38

Our thinking: • Visual development: circuit dynamics restrict the amount of sensory information reaching the brain • In the mature brain spontaneous dynamics are adapted to efficient coding of the complex time-varying signals in environment • This allows a gradual adaptation for the brain's internal states to the different types of visual information • Results under anesthesia give insights to the basic structural architecture of the brain, but do not capture the coding mechanism