II. Utóhatások - adaptáció Vizuális illúziók II. Utóhatások - adaptáció BME Kognitív Tudományi Tanszék

Általános elv Idegsejt (neuron) Idegsejt (neuron) A/D konverter AGY Kéregalatti és kérgi területek Szenzoros, majd motoros és asszociációs területek Külvilág TÁRGY Érzékszervek (periféria) Felszálló (afferens) pálya Receptorok Receptor potenciál Leszálló (efferens) pálya Idegsejt (neuron) A/D konverter Akciós potenciál Idegsejt (neuron) A/D konverter Akciós potenciál Izmok (periféria)

A neuron kb. 1012 neuron/agy dendritek sejttest axon (1 – 2) axon-domb axon terminál(is)ok

Akciós potenciál

Szinapszis- ingerület átvitel transzmitter- átvivő anyag Kb. 103 szinapszis/ neuron Min. 21015 állapot...

Mi a kód? inger receptor Membrán potenciál változás Jelenlegi tudásunk szerint a fő információ átviteli kód az idegrendszerben Az akciós potenciálok száma =Tüzelési frekvencia (firing rate) Akciós potenciál keletkezik Akciós potenciál tovaterjed a sejten Transzmittert Szabadít fel Mbr potenciál Változás a köv. neuronon Az információ integrálása

A látás "feladata" - a külvilág részletes belső reprezentációjának létrehozása - aktuális szándékok szerinti leírás, viselkedés irányítás

A látás a környezet változásait jelzi Utóhatások – A látás a környezet változásait jelzi

A vizuális agy

Kitüntetett pontok a retinán 5 mm vakfolt Fovea

Fovea Az éleslátás helye Elnevezése még Sárgafolt Macula lutea Legközépső pontja: fovea centralis (látógödör) Fontos: környékén megváltozik a fotoreceptorok eloszlása!!!!

Vakfolt „Vak”, mert az ide eső képet nem tudjuk feldolgozni Két szemmel nézve nem tudatosul A látóideg kimeneti pontja a retinán Nervus opticus A retinális ganglionsejtek axonjainak összessége A szemgolyóból kilépve mielinizált lesz

A vakfolt felfedezése

A retina Fotoreceptor: Opszin(fehérje)+retinál (A-vitamin szárm.) Fény hatására megváltoztatja az alakját ↓ energia szabadul fel Fotoreceptorok elektromos állapota megváltozik Megváltoztatja a kibocsátott transzmitterek mennyiségét

Csapok és pálcikák mozaikja (főemlős retina)

Fotoreceptorok Csap Pálcika – kb. 8 millió – kb. 120 millió A retina elektromikroszkópos felvétele – csapok és pálcikák Pálcika – kb. 120 millió – 500 nm hullámhosszra adnak kitüntetett választ Sötétben látás Periférián sokan, foveában szinte semmi Csap – kb. 8 millió – 3 fajta: rövid (kb.440nm), közepes (kb.530 nm),hosszú (kb.560 nm) hullámhosszra érzékenyek Nappali látás Foveánál csak csapok, perifériánál alig

Kb. 130 millió fotoreceptor Kb. 1 millió ganglionsejt Kivonatolás! + _

Retinális egysejt elektrofiziológia A retinális ganglionsejt csak a retina egy adott helyének ingerlésére válaszol Receptív mező – jellegzetes szerkezet Központi és környéki Laterális gátlás

On- és Off-központú sejtek On-központú Receptív mező + Off-központú Receptív mező -

A látás a környezet változásait jelzi Mi történik stabilizált retinakép esetén? … avagy Mi lesz, ha NINCS változás?

Mi történik stabilizált retinakép esetén? Kísérlet: Kontaktlencsére kicsiny fóliára készített képet szereltek → néhány másodperc múlva halványulni kezd a tárgy → egészen eltűnik

Változatlan ingerlés – avagy nincs új információ Változatlan inger (pl. óra ketyegése, cipő a lábon, fixált tekintet, stabilizált retinakép) időlegesen csökkenti a receptorok érzékenységét. ADAPTÁCIÓ 25

adaptáció az aktuális fényviszonyokhoz (időleges, pl. napfényről pincébe lépés): csap – pálcika munkamegosztás érzékenységi tartomány “csúsztatása” oda, ahol éppen sok a változás 26

Jó színlátás és látásélesség Luminancia csillagfény Holdfény villanyfény Nappali fény Vizuális funkció Fehér papír abszolút küszöb csapok küszöbe pálcika telítődés Legjobb Látásélesség károsodás veszélye Jó színlátás és látásélesség színlátás hiánya aktuális érzékenységi tartomány A retinális ganglionsejt válasz tartománya korlátozott Egy ganglionsejt maximum kibocsátási frekvenciája nem több mint 500 akciós potenciál/sec. Ebből következően, hogy a luminancia változásra mutatott magas szenzitivitás létrejöhessen az adaptációnak a vizuális rendszer korábbi szintjén kell bekövetkeznie.

A fotopigmentek szintjén történik az adaptáció nagy része Fotopigment = elektromágneses energiát elektrokémiai jellé alakítja. A foton abszorpció/elnyelés a rodopszin alakjában változást okoz, ezt hívjuk izomerizációnak. (Az alakváltozás váltja ki az elektrokémiai változást.) Ha a molekula elérte az izomerizált állapotot, nem képes több fotont elnyelni. Az izomerizált állapotban a kvantumok relatív száma minden pillanatban arányos (fordítottan!!!) a szemet elérő kvantumok számával. Így, ha tízszeres növekedés következik be a szemet érő kvantumok számában, akkor a szem tizedére csökkenti a kvantumokat felszívó pigment molekulák számát. Ez a kulcsa az adaptációnak.

A retinális ganglionsejtek elsősorban ezekre a dinamikus változásokra válaszolnak, melyek pigment molekulák arányában történnek egyik állapotról a másikra. A fotopigmentek aránya a legfontosabb jel a ganglion sejteknek. Ha a szembe érkező fotonok aránya konstans (nincs változás!!!), aminek a detekciója a vizuális rendszer egyik legfontosabb feladata), akár csak rövid ideig, elveszítjük percepciónkat, mert egy állandó állapotot ér el pigment molekulák aránya.

30

Ezen a tartományon „nem történik semmi”, nincs változás csökkenti a receptorok érzékenységét erre a tartományra és áttolja máshova (hátha ott talál információt = változást) (a rendszer önszabályozó érzékenységi tartomány elcsúsztatása) Egy típusú ingerlés „hosszan” (60-80s) aktuális érzékenységi tartomány 31

Negatív utókép Szemek közötti transzfer? Jobb szemmel adaptálódás Bal szemmel megjelenik az utókép?

A retinális kép konstans méretű Negatív utókép Az utókép mérete mitől függ? Emmert törvény Felületek és a kivetített utóképek A retinális kép konstans méretű Inger tárgy Emmert törvénye: adott retinális méretű tárgy észlelt mérete arányos a távolsággal. (Demonstráció: utókép mérete)

Negatív utókép Magyarázat alapjai: Megfigyelések Kontraszt: negatív Méret: attól függ... Szem: nincs transzfer Időtartam: rövid Magyarázat alapjai: adaptáció Fotoreceptorok foton abszorpcióra való képessége a szembe jutó fény mennyiségével dinamikusan változik a retinális ganglionsejtek a megvilágításban történő változásra reagálnak elsősorban: ON és OFF ganglionsejtek 37

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

Színes utókép Megfigyelések Magyarázat alapjai Ellenszínek jelennek meg Látszólagos mozgás (Phi jelenség) Kiváltó ingerek eltűnhetnek (Troxler hatás) Magyarázat alapjai Retinális receptorok fajtái Színkódolás Adaptáció

Dőlési utóhatás Megfigyelések Magyarázat alapjai Kérdések Közeli irányokat befolyásol Rövid ideig tart Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 orientációs térkép Gátlás Adaptáció Kérdések Kéreg vagy retina?

A retinától az elsődleges látókéregig Hannula, Simons & Cohen (2005)

A V1

V1 – az input különböző ingerdimenziók mentén elemződik luminancia Irány/orientáció diszparitás mozgás irány

V1 - Irányszelektivitás Hubel és Wiesel, 1959

Receptív mező – V1 Retinális ganglion sejtek konvergencia V1 (irányszelektív sejt)

A szemdominancia oszlopok

V1 orientációs térkép J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

Dőlési utóhatás További magyarázat Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 orientációs térkép További magyarázat A gátlás révén létrejövő populációs válasz-eltolódás érzékennyé teszi a hálózatot az adaptációs ingertől kissé eltérő ingerekre, tehát a változás detekcióját segíti elő.

Mozgási utóhatás Megfigyelések Magyarázat alapjai Szemek között transzfer rövid ideig tart Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 mozgásirány térkép Gátlás Adaptáció „vízesés" illúzió (Addams, R. 1834. An account of a peculiar optical phenomenon seen after having looked at a moving body, etc. London & Edinburgh Philosophical Magazine and Journal of Science, 5, 373-374.)

V1 mozgásirány térkép J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

Még 1 dimenziót érintő, de magasabbszintű vizuális utóhatás

Webster et al., 1999 Egy torzított archoz való adaptáció egy semleges arc percepcióját ellenkező irányba „tolja el”

Más arcdimenziók … Nem, kor, identikum, érzelem, nézésirány, rassz, torzítás, attraktivitás Webster et al., 1999, 2004, Leopold et al., 2001, Schweinberger et al., 2007, Rhodes et al., 2003, Kovács et al., 2006, Zimmer et al., 2015

Érzelem Morfolás

Háttere - modellek “Kifáradási” (Fatigue) modell Elve: ismételt megjelenés esetén minden neuron kevésbé nagy választ produkál, így az össz-populációválasz csökken, míg a válaszmintázat az eredetivel azonos lesz

„Kihegyezési“ (Sharpening) modell Elve: kevesebb neuron, „szűkebb” reprezentáció Szűkebb hangolási görbék Megváltozott reprezentáció Perceptuális különbségek

3. Serkentő (Facilitation) modell - Elve: gyorsabb feldolgozás ismételt ingerprezentáció esetén, rövidebb latenciák, a tüzelési idő (a neuronális válasz) idejének csökkenése

http://www.michaelbach.de/ot/col-McCollough/

McCullough kontingens utóhatás Megfigyelések Irányfüggő színek hosszú ideig tart Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 szín és orientációs térkép Gátlás !? Adaptáció Celeste McCullough (1965). Color Adaptation of Edge-Detectors in the Human Visual System. Science, 149, 1115-1116.  

Levezetésnek …  Megint arcok! HAVE FUN!!! https://www.youtube.com/watch?v=WMTv4Cpj_8k