Közösségek jellemzése Egyensúlyi (determinisztikus) Nem-egyensúlyi modellek, rendszerek: Szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció A habitatok telítettek Forráslimitáltság van Denzitás-függés van Optimalizáció Nincs sztochasztikus hatás Nincsenek szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció relaxálódik v. nincs A habitatok nem telítettek Erős abiotikus limitáció Denzitástól független hatások Opportunista forráshasználat Gyakori sztochasztikus hatás a ZAVARÁS növekedik Szentesi-Állatökológia-Közösségek

A "közösség" gondolata: Forbes (1887), majd Elton (1927): "állatasszociációk"  A biológia különböző komplexitási szintjei: molekuláris  sejt  szerv  egyed  populáció  közösség Azonban az a priori nem nyilvánvaló, hogy létezik-e bármiféle egyed feletti szerveződés. Ha igen, jogos a feltételezés, hogy bizonyos - a szerveződési szintre jellemző – sajátosságokat kell észlelnünk. Attribútumok, amelyek csak a közösségi szerveződési szinten léteznek: fajdiverzitás (milyen fajok, milyen egyedszámban), vegetáció növekedési formái és szerkezete (sztratifikáció), dominancia (a fajok eltérő mértékben „fontosak”), relatív abundancia (relatív egyedszám arányok), trofikus struktúra (táplálkozási viszonyok, „ki-kit” eszik). Definíciók Együttes (assemblage) Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül a kapcsolatok érdektelenek számunkra.   Közösség (community) Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül az egyedek/populációk között kapcsolatokat tételezünk fel. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Társulás (association) - magyar szakterületen Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül a populációk között nem csak kapcsolatokat tételezünk fel, hanem ezek fennállását bizonyítottuk is. Korlátozó jellegű specifikációk a túlságosan széles értelmezés elkerülésére: tér, trofikus szint, taxonómiai, életforma-szerint. [Közösség és ökoszisztéma (= absztrakt szünbiológiai rendszer, amelyet rendszermodellekkel írunk le. Lásd a jegyzetben a Fogalmak jegyzéke-t).] Közösség - bármely tér-idő skála-szinten: egy biom élőlény közössége egy mező madárközössége egy állat bélflóra-közössége Példa:   Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Fajszám (diverzitás) – valójában nem azonosak! A közösségek tanulmányozása A szerkezet (mintázat = ismétlődő szabályosságok) feltárása, mérése és leírása A közösség szerkezete a tulajdonságok tanulmányozása által írható le. Ilyenek: faj abundancia viszonyok (lásd alább), testméret és abundancia összefüggés: táplálkozás-hálózati mintázatok: a fajok egyenletesebben oszlanak el a források használatában a teljesen véletlenszerűhöz képest (interakciók!), „korlátozott tagsági lehetőség” (limited membership): a fajösszetételben megvalósuló fajkombináció csak egy limitált része annak, ami megvalósulhatna! Milyen erők és kényszerfeltételek szabályozzák fajok egymás mellé kerülését? Okai lehetnek: fizikai környezeti faktorok, diszperziós korlátok és a fajok közötti interakciók. Fajszám (diverzitás) – valójában nem azonosak! Fajgazdagság (species richness) Növekvő mintaszám és/vagy mintaméretek (terület = kapcsolat a biogeográfiával)  növekvő fajszám a kisebb testtömegű élőlények abundanciája nagyobb és fordítva, a kapcsolatok száma faji szinten maximalizált (lásd az SC szorzat változását  stabilitás), Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Legegyszerűbb változatban az egyedszám és fajszám összefüggését vizsgálhatjuk: Összehasonlítani közösségeket csak szigorú feltételek mellett szabad a fentiek alapján: azonos mintavételi intenzitás (mintaszám), azonos terület méretek, azonos gyűjtési hatékonyságú eszközök stb. Diverzitás: A fajok számának és abundanciájának egyidejű figyelembe vétele. Diverzitás-szintek: -diverzitás: egy habitat vagy közösség diverzitása = fajszám a mintán belül -diverzitás: két habitat vagy közösség diverzitásának összehasonlítása = fajszám különbség a minták között Az "A" közösség fajszáma lényegesen eltér a "B" közösségétől, de ennél több nem mondható. Nem veszi figyelembe, hogy egyes fajok ritkák, mások közönségesek. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Ekvitabilitása: Diverzitás indexek Valószínűségen alapulnak. Simpson-index: Eredeti formájában D=∑pi2, amely dominancia, reciprok formája pedig diverzitás mérésére használható: ahol S a közösség fajszáma (a fajgazdagság), pi pedig az egyedek aránya az i-edik faj esetében. Az index értéke függ attól, hogy a fajok között az egyedek milyen egyenletesen oszlanak el (egyenletesség vagy ekvitabilitás "E"). Ha a fajok között az egyedek teljesen egyenletesen oszlanak el, akkor maximális a diverzitás és Dmax = S.   E értéke 0 és 1 között. Shannon-Wiener index:   Ekvitabilitása: Azt fejezik ki, hogy mekkora annak a valószínűsége, hogy ha két egyedet véletlenszerűen kiveszünk egy végtelenül nagy méretű közösségből, azok különböző fajokhoz fognak tartozni urna + golyók. Dominancia: a leggyakoribb faj abundanciája ahol pi az i-edik faj esetében talált egyedek aránya. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Egyszerű példa a két index kiszámítására: A minta: 3 faj (6 és 1-1 egyed) B minta: 3 faj (3-3-3 egyed) A minta: 6+1+1=8 B minta: 3+3+3=9 Simpson index szerint (számológép nem szükséges): p1=6/8=0,75 p2=1/8=0,13 p3=1/8=0,13 D=1/0,752+0,132+0,132= =1/0,56+0,02+0,02=1/0,6=1,7 E=1,7/3=0,57 Shannon-Wiener szerint (számológép szükséges): pilnpi értékek: ln 0,75=-0,29*0,75=-0,22 ln 0,13=-2,04*0,13=-0,27 H’=0,76 J=0,76/ln 3=0,76/1,1=0,69 p1=3/9=0,33 p2=3/9=0,33 P3=3/9=0,33 D=1/0,332+0,332+0,332=1/(0,11*3)=3 E=3/3=1 ln 0,33=-1,1*0,33=-0,36 H’=1,08 J=1,08/ln 3=1,08/1,08=1 Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Rang-abundancia diagrammok:   Ökológiai elmélet magyarázza az eloszlást: - Geometrikus: "exploitatív" verseny szerinti eloszlásnak felel meg, a legkevésbé egyenletes ! - Törött pálca: sramble jellegű verseny szerinti, véletlenszerű, a legegyenletesebb ! - Zipf-Mandelbrot: szukcesszionális, a források felosztása egyre specifikusabb ! Ökológiai elméletek nem magyarázzák az eloszlást (statisztikai jellegűek): - Negatív binomiális (s2 > ). - Logaritmikus (az egy egyeddel képviselt fajok száma nagy). - Lognormális (a nem egy egyeddel reprezentált fajok száma nagy; nem a véletlenszerűen, hanem sorozatban tört pálca eloszláshoz hasonló). Eloszláson alapulnak. A közösség igen összetett szerkezetének egyfajta absztrakciói. Módszer: a pi értékek logaritmusát csökkenő gyakoriságuk szerint sorba rendezzük és ábrázoljuk. Példa: Egy elszennyeződő víztest a törött pálca felől a geometrikus irányába halad (ez a legkevésbé egyenletes, mert csak néhány szennyezés-toleráns faj marad). A víztest megtisztítása után ellenkező irányban zajlik le a folyamat. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

A mintázatok térbeli változásai Trofikus szerkezet (vertikális és horizontális kapcsolatok, hálózat, fajarányok és guildek) Ezekről külön órákon lesz szó. A mintázatok térbeli változásai Vannak-e egyértelműen meghúzható határok közösségek között? Gradiens analízis Az egyes niche tengelyek mentén gradiensek léteznek. Szubjektív. Objektív módszerek a közösség szerkezet vizsgálatára   Ordináció Adatgyűjtés  standardizálás  PCA (főkomponens analízis) A mért paraméterek alapján, az összetétel és relatív abundancia szempontjából leghasonlóbb közösségek egymáshoz közel jelennek meg. Megjósolhatóvá teszi a jelenlétet. Növénypopulációk eloszlása nedvesség gradiens szerint Kaliforniában (felül) és Arizonában (alul). Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Klasszifikáció (osztályozás) Példa: 34 vízi gerinctelen közösség eloszlása dél-angliai patakokban, különböző mért paraméterek alapján. Klasszifikáció (osztályozás) Adatgyűjtés  standardizálás  klaszterezés Azzal a feltételezéssel él, hogy a közösségek diszkrét entitásokból állnak. Ordináció: az A-E betűk az egyes közösség-osztályokat jelölik. Ismert pH érték mellett egy adott közösség jelenléte megjósolható. Klasszifikáció: a hasonló vonásokkal rendelkező lokalitások egymás mellé kerülnek. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

A közösségek eloszlása a valóságos patakrendszer mentén: csekély az analízisek eredményeihez illő térbeli megfelelés: A módszerek ereje ugyanakkor abban áll, hogy előre meghatározott paraméterek ismerete nélkül képes csoportokat képezni. Szentesi-Állatökológia-Közösségek

A mintázatok időbeli változásai Szukcesszió Fajpopulációk nem-szezonális, direkcionális (= adott irányba tartó) és folytonos kolonizációja és extinkciója egy adott helyen. Degradativ A szerves anyag lebontása.   Allogenikus (abiotikus) Geofizikai, -kémiai hatások eredményeként (pl. folyótorkolat feltöltődése üledék lerakódása következtében  meghatározott növényfajok  további feltöltődés  ugyanazok a fajok stb.). Magában foglal autogenikus folyamatokat is. Autogenikus (biotikus) Fajok sorozata. Primer és szekunder szukcesszió. Facilitációs A pionír fázis fajai elősegítik a későbbi fázisok fajainak helyfoglalását (alkalmassá teszik a környezetet az utánuk következő fajoknak). Szentesi-Állatökológia-Közösségek

Forrás-arány hipotézis (Tilman 1988) Inhibíciós Bármely szukcessziós fázis fajai gátolják a további fázis fajainak helyfoglalását (kevéssé alkalmassá teszik az utánuk következő fajoknak). Az adott fázis fajai csak a fizikai zavarásokra reagálnak (= az éppen domináns fázis fajai érzékenyebbek a fizikális hatásokra).   Toleráns A korábbi szukcessziós fázis tagjai által keltett környezeti módosulás nincs hatással az utána következő fázis fajaira. Forrás-arány hipotézis (Tilman 1988) A szukcesszió során a kompetíció jelentősége időben változik. A dominanciát 2 forrás szabja meg: fény elérhetőség tápanyagok (főként N). A tápanyag elérhetőség növekedik, a fény elérhetősége csökken időben. Szentesi-Állatökológia-Közösségek