A növényi szövetek típusai

Az előadások a következő témára: "A növényi szövetek típusai"— Előadás másolata:

1 A növényi szövetek típusai
Szövettan A növényi szövetek típusai

2 A hajtáscsúcs, epidermisz és függelékei

3 1. 2. 1. Abies hajtáscsúcs hosszmetszete. Zónái a következők: ai: apikális (csúcsi) iniciális sejtcsoport; mz: centrális anyagsejtek zónái; pz: perifériális zóna. A: tavaszi növekedés első fázisában lévő hosszmetszet. A bélsejtek cserzőanyag tartalmukkal megkülönböztethetők az apikális sejtektől és a perifériális zónától. Megfigyelhető egy pikkelylevél kialakulása (ba). FM=270x. B: hosszmetszeten a zónák kevésbé kifejezettek a nyugalmi periódusában. FM= 300x 2. Salix (A, B) Opuntia (C) és Torreya (Taxaceae) (D) csúcsmerisztémái. A tunika az A, B-n kétrétegű, a C-n egyrétegű a D ábrán hiányzik. A D-n periklinális osztódások (pw) láthatók a külső rétegben. Az A csúcsán látható, hogy a levélkezdemény (ba) képződése alatt az lapos, egyébként kúpalakú (B). C: korpusz, pr: prokambium; pw: periklinális fal, pr: periklinális zóna; rm: bordamerisztéma; t: tunika. FM: A, B=200x, C=7145x, D=255x.

4 1. 2. 1. Kaktusz szár felszíne, melyet tű alakú szőrök borítanak. A szőrök egymás felé hajlanak, a sztómák (S) közelében összeérnek. Védik a növényt a kiszáradástól. Azon kívül a kutikula is impermeabilis és a sztómák száma is viszonylag kevés. SEM= 160x 2. Lagunaria patersonii (Norfolk Island Hibiscus). Csillagszőrök a levélfelszínen, az epidermiszt teljesen beborítják. A szőrök nyélen ülnek, talpi részük az epidermiszbe ágyazódik. A sugársejtek a bázis közelében fuzionálnak. SEM= 380x

5 1. 2. 1. Metrosideros excelsa (újzélandi karácsonyfa) levél keresztmetszet. A fonákon számos sztóma látható a vastag réteget alkotó szőrök alatt. A szőrök visszatartják a széndioxidot. A levél színe majdnem szőr nélküli, de ott széndioxid nem tud belépni, mert alig van sztóma és nagyon vastag a kutikula. Homokos talajon növő endogén fajt. Visszatartja a vizet. SEM=670x 2. Cucumis sativus (uborka); a levél fonákán ritkábban álló, nagy, többsejtű szőrök. Befolyásolják a CO2 felvételt, vagy a vízpárologtatás ütemét. Ilyenek sok növényen előfordulnak. A levél felszínén aránylag sok sztóma van, de mértékük a szőrökhöz képest rendkívül kicsi. A levél színén kevesebb, de még nagyobb szőrök van. SEM=220x

6 1. 2. 1. Atriplex spongiosa sótömlői. Ez a növény száraz helyen nő, gyakran szíkes talajon. Sótűrő, olyan mechanimussal rendelkezik, amely szabályozza a Na+ és Cl- ion koncentrációt a szövetkben. Az epidermális tömlők olyan speciális sejtek, amelyekben felhalmozódik a só. Ez a szövetekből kis (S) nyélen át jut a tömlősejtekbe (B). A levél idősödésével a tömlők megtelnek sóval és leesnek a levélről. Ezek a levél sókoncentrációját és ozmotikus értékét is szabályozzák. Néhány száz atmoszférás negatív ozmotikus nyomás lehet. SEM=420x 2. Pikkelyek az Ananas comosus levélfonákán, melyek teknőben rendeződnek, sztómákat fognak közre. A pikkelyek megnedvesednek, beengedik a vizet a levelekbe. Ha vizet veszítenek, összezáródnak a sztóma fölött és védik a növényt a kiszáradástól. SEM=530x

7 Viasz a Dianthus sp. (szegfű) levélfelszín kutikula rétegén
Viasz a Dianthus sp. (szegfű) levélfelszín kutikula rétegén. A viasz az epidermisz sejtekben szintetizálódik és a sejtfalban és a kutikulában lévő csatornákon át jut a felszínre, pálcikák alakjában rendeződve. A pálcikából álló viasz miatt hamvasnak látjuk a felszínt, ezt könnyen letörölhetjük a levélről. SEM=3600x

8 1. 2. 1. Sztómák a banán (Musa sp.) levélfonákán, melyek a főérre merőlegesen , de sorokban rendeződnek. A sztómák száma sok, de nyitott állapotban a levél felületének csak 5%-át teszik ki, a többit CO2-ra és vízre impermeabilis viasz borítja. SEM=900x 2. Atriplex hastata, levélszín sztómával. A sztómák méterete kicsi a többi epidermisz sejthez viszonyítva, azokhoz képest mélyen is fekszenek. A kutikulát viasz borítja, nagyon kevés sótömlő található rajta. SEM=2100x

9 közrejátszik ebben. SEM=800x
1. 2. 1. Gossypium hirsutum (gyapot) levélszín sztómákkal. A sztómanyílásnál ajak található. Ez kutikulából áll, amely az epidermiszt is vékonyan fedi. (A ráncosodás kiszáradás okozta műtremék.) SEM=1800x. 2. Zea mays (kukorica) levélszín sztómákkal. A sztómák a levél hossztengelyével párhuzamos sorokba rendeződtek. Az epidermiszsejtek oldalfala hullámos, a sejtek hosszúak és keskenyek. Melegben a növény nagyon gyorsan nő, talán a sok sztóma is segíti ezt, de más egyéb fotoszintetikus tényező is közrejátszik ebben. SEM=800x

10 2. 1. 1. Triticum aestivum (búza) levélszín sztómával. Egyszikű, a sztóma zárósejtből és melléksejtből áll. Most zárt állapotban van. A viasz és a zárt sztóma védi a növényt a vízvesztéstől. SEM=2000x 2. Triticum aestivum (búza) levélfonák sztómával, nyitva hosszú résnek látszik (szemben az uborka ovális nyílásával). A kutikulát hosszú, pálcikákból álló viasz borítja. SEM=4100x

11 1. 2. 1. Újzélandi karácsonyfa sztóma keresztmetszet, a kutikuláris ajak jól fejlett. A zárósejtek az epidermisz síkjában nyitva vagy záródva a CO2 és víz cseréjét szabályozzák. A sztóma feletti merev szerkezet a merev kutikula kiterjedése, főleg nagy mólsúlyú lipidekből áll. SEM=5200x 2. Cucumis sp. (uborka) mezofilluma jól látható a levélfonákon lévő sztómán át. A CO2-felvétel és a vízpárolgás a mezofillumban történik. Néhány sejt látható a szivacsos parenchymából a sztómán keresztül. SEM=7500x

12 1. 2. 1. A felső képen Phleum partense (komócsin) sztóma középsíkú keresztmetszete látható. A négy sejt közül a középső kettő a zárósejt, a mellettük lévő a két melléksejt (SC). A zárósejteknek helyenként feltűnően vastag faluk van. Turgor hatására ezzel nyitják, ill. ezzel zárják a légrést. Az alsó képen a sztóma alatti légkamra is látható. EM=4300x 2. Phleum pratense (komócsin) levélfelszínnel párhuzamosan metszett sztóma. Középen megfigyelhető a két hosszú zárósejt gyengén kinyílt légréssel. Két oldalt a melléksejtek látszanak, jobbra pedig mezofillum. A zárósejtekre jellemző a légrés körüli sejtfalvastagodás, ami a légrés becsukását biztosítja. A zárósejtek sejtmagot, denz mitokondriumokat, kis plasztiszokat tartalmaznak. A tonoplaszt kis vakuólumokból álló rendszert vesz körül, valószínűleg ez játszik szerepet a turgornyomás kialakulásában. EM=4000x, beiktatott kép: 35000x

13 1. 2. 1. Apium graveolens (zeller) levélnyél kutikulája (Cu). A kutint az epidermiszsejtek hozzák létre, átjut az elsődleges sejtfalon, szétterül a sejtfelszínen, fokozatosan polimerizálódik. Védi a növényt a patogénekkel és az időjárással szemben. A kutikula alatti finoman fibrózus rész az elsődleges sejtfal. A kutikula felszínén lévő viaszmaradványt a Wx jelölés mutatja. EM=50000x1. Apium graveolens (zeller) levélnyél kutikulája (Cu). A kutint az epidermiszsejtek hozzák létre, átjut az elsődleges sejtfalon, szétterül a sejtfelszínen, fokozatosan polimerizálódik. Védi a növényt a patogénekkel és az időjárással szemben. A kutikula alatti finoman fibrózus rész az elsődleges sejtfal. A kutikula felszínén lévő viaszmaradványt a Wx jelölés mutatja. EM=50000x. 2. Ligustrum vulgare (fagyal) fiatal levelének epidermisz keresztmetszete. Az egymással szomszédos sejtfalak vékonyak, a felszín sejtfala vastagabb, ligninnel átitatódott, felületét kutikula borítja. A külső viaszréteg a preparálás során eltűnt. A vakuólumok mellett a citoplazmában mitokondriumok, ER, plasztiszok találhatók, ez utóbbiak keményítőt raktároznak. A sejtmagban lévő denz anyag természete ismeretlen. EM=9000x

14 a, b. Musa sp. (banán) levél fonáka
a, b. Musa sp. (banán) levél fonáka. A zárósejtek kivételével minden epidermisz sejtet göndörödött viaszszálak borítanak, hosszúságuk nm. SEM, a=1200x, b= 280x, c. Narcissus pseudonarcissus (sárga nárcisz) pártájának felszíne; a fibrilláris sejtfalon (W) kívül a kutikula (C) hegygerinchez hasonló kialakulású. EM=18000x. d. Auricula sp. csészelevél felszín: fő része egy pár zárósejt fényes kutikulával és sztómanyílással. A többi epidermisz sejt felszínén szembetűnik a kutikula hegygerinc-szerű térbeli elrendeződése. SEM=2600x. e. Lamium sp. (árvacsalán) szőrrészletén, f. Gallium aparine (ragadós galaj) kampós szőrén a kutikula szemölcsalakú kiemelkedésének alakjában rendeződik. EM: e=12000x, SEM: f=800x. g. Vicia faba (lóbab) virágnektáriumából készült metszet. A sejtfal fibrilláris részéből (W) nagyon sok elágazott csatorna halad a kutikulán (C) keresztül az intracelluláris üreg (IS) irányába. Ezekben a nektáriumokban a kiválasztott cukoroldat az intercelluláris üregeken keresztül módosult sztómákon át jut a szabadba. EM=13000x

15 Alapszövetek, szövetrendszerek

16 1. 2. l. Phleum pratense (mezei komócsin) levelének mezofillum sejtje. Parenchimatikus sejt, klorenchima. A levélben nincs éles különbség a paliszád és a szivacsos parenchima között. GS= intercelluláris üreg. EM=4000x 2. a. Lathyrus (lednek) szíklevél részlet fénymikroszkópos képe. Fehérje és keményítő raktározás. Parenchimatikus sejt. PB=fehérje vakuólum, S=keményítő. FM 150x. b. Sejtrészlet a Vicia faba (lóbab) szíkleveléből a szíklevél korai fejlődési állapotában. A fehérjeszintézis a feltűnően nagy menyiségű poliriboszómákon történik. EM= 6000x. c. Protein tartalmú sejtek a lóbab szíklevelében. A szíklevél kialakulása már majdnem befejeződött. A fehérjeraktározás a kitágult endoplazmás retikulumban történik. PB=fehérjetestek. EM=12.000x.

17 1. 2. 1. Triticum aestivum (búza) sarkos kollenchima sejtje a porzószálban. EM=8000x. 2. A. Lycopersicon (paradicsom) szár km.; parenchimasejtek intercellulárisokkal. FM=50x. B. Beta (cukorrépa) levélnyél részlet sarkos kollenchimával (km). FM=280x. C. Vitis (szőlő) szár-részlet kollenchima szövettel (hm). FM=280x.

18 1. 2. 1. Kambiumrészlet A. Juglans (dió), B. Robinia (akác) fatestéből, tg hm. Fuziform iniciálisok (a,b,f) és bélsugár sejt iniciálisok (s). FM=150x 2. Robinia (akác) fatest km. CI=kambiuminiciálisok, CC=kísérősejt, RI=bélsugár. A képen balra a kambiumból differenciálódó xylem elemek, jobbra a pholem elemek láthatók.

19 1. 1. 2. 1. Vázlatrajz fásodott sejtfal különböző rétegiből. ML=középlemez, P=elsődleges sejtfal, S1, S2, S3= a másodlagos sejtfal rétegei, W=szemcsés réteg. 2. Plazmodezmák. a. merisztematikus sejtek között (káposzta gyökér). EM= x. b. a pleroma sejtjei között. A sejtek a sejtfal mentén metszettek. A pontok a plazmodezmákat mutatják, a fehér nyilak a magmembrán pórusait jelölik. EM=6000x; c. mezofillum sejtek közötti plazmodezmás kapcsolódás (zablevél km x); d. ugyanaz felülnézetben x. e. Gödörke mező a kukorica gyökércsúcs merisztematikus sejt felületéről, árnyékolt preparátum. EM= 8000x, f. összetett plazmodezmák háncsparenchima sejtek között (km.) (csillagfürt levél) EM=17.000x; g. összetett plazmodezmák faparenchymasejtek között (Polemonium szár) EM=45.000x; h. rostacső és kísérősejt közötti plazmatikus kapcsolódás Lupinus (csillagfürt) szárában. A kísérősejtek felől több plazmodezmás csatorna indul, a rostacső felé a számuk csökken. EM=18.000x.

20 1. 2. 1. Nicotiana (dohány) levélnyél keresztmetszet normál fényben (A) és polarizációs mikroszkópban, keresztezett polárszűrők között (B). Polarizációs mikroszkópban a szekunder fal három rétege a mikrofibrillumok eltérő lefutása miatt jól elkülöníthető. A S1 és S2 rétegben a mikrofibrillumok iránya megegyező. FM. 2. Tracheida sejtfal km. A sejtfalból a cellulózt kioldották és a visszamaradó lignin segítségével a sejtfal réteges szerkezetét, valamint a fehér pórusok alakjából a cellulóz elrendeződését megállapíthatjuk. EM p= elsődleges sejtfal; ml=középlemez; ht=spirális vastagodás.

21 1. 2. 1. Quercus (tölgy) fatest a radiális hm. A tracheatagok mérete (ve) jelentősen különbözik a fatest többi sejtjeitől. A tracheatagokon lévő pórusok segítségével megállapítható, hogy hol kapcsolódott hozzájuk faparenchima, ill. bélsugársejtek. SEM. 2. Tracheatagok a Quercus falcata (tölgy), a Juglans regia (dió), a Fraxinus (kőris), valamint az Ochroma fatestéből. A tracheatagok sejtfalán nyomon követhetők a faparenchima és a bélsugársejtek lefutásai. Az F képen a tracheatagban tilóz felhalmozódása is látható. SEM.

22 1. 2. 1. Vermes gödörkés tracheidák (tr) Taxus (tiszafa) fatest másodlagos vastagodású xylemjéből valamint bélsugársejtek (RC). Km. EM=2000x. 2. Sequoia sempervirens fatest radiális hm. Jól felismerhető a tracheida-bélsugár kapcsolódás, valamint korai és a késői pászta. ift=késői pászta; fft=korai pászta; trp=tracheida-bélsugársejt közötti gödörkék. SEM.

23 1. 2. 1. Rhopalosylis sapida (pálma) fatest tangenciális hm. Hálózatos perforáció két egymás alatt fekvő trachea között. Mivel a pálmában nincs kambium, ezért másodlagos xylem sem képződik. SEM=900x. 2. Nothofagus fusca fatest trachea-trachea, ill. trachea-bélsugár közötti kapcsolódások. A kép baloldalán levő redukálódott vermes gödörkék két egymás mellett elhelyezkedő tracheára utalnak, a kép jobboldalán levő nagyobb gödörkék, ill. perforációk a szomszédos bélsugársejtekkel való kapcsolódásra utalnak. SEM=2600x.

24 2. Farostok a Taxus (tiszafa) fatestéből km. EM=8500x.
1. 2. 1. Primer háncsrost fejlődése a Linum perenne (len) szárában. A=km., B=hm. A fiatal rostsejtek tág üregűek, kevés citoplazmát tartalmaznak. Másodlagos sejtfal a keményítős hüvely melletti rostokban képződik. prim. Rinde=elsődleges kéreg; Fasern=rostok; Stärkescheide=keményítős hüvely. FM=420x. 2. Farostok a Taxus (tiszafa) fatestéből km. EM=8500x.

25 1. 2. 1. A, B. Periderma fejlődés periklinális osztódásokkal a Prunus (szilva) fatörzs szubepidermális rétegében. A=korai stádium, B=késői stádium. km. FM=280x. C, D. Periderma km Betula (nyír) téli állapotú ágából (C), ill. radiális hm. (D). pg=fellogén; pd=pleroderma; Kork=paraszövet. FM=280x. E. elekronmikroszkópos felvétel Quercus suber (paratölgy) paraszövetének sejtfalából. Az amorf szuberin (para) rárakódik a fibrilláris cellulózrétegre. EM 2. Levélleválasztó zóna (tz) a Juglans (dió, A,B kép) és a Prunus (C kép) hajtásán. Levélalapnál készült hosszmetszetek. A levélleválasztó zónákban választóréteg (ts) és parásodott sejtekből kialakuló védőréteg (ss) képződik. A választóréteg (ts) úgy jön létre, hogy a levélalap állandósult sejtjei újra osztódnak és parásodnak. Lenticella a Sambucus (bodza) ágán (D kép). Pr=elsődleges kéreg; sph=másodlagos pholem; x=xylem; kork=paraszövet, FM: A=98x; B=13x; C=17x; D=75x.

26 1. 2. 1. Tejcsövek a Lactuca sativa szárából. A=km, B=hm. A: az m betűvel jelölt sejtek tejcsövek keresztmetszetei a periciklusban. (ph=pholem) FM=170x. B: erősen perforálódott falú, tagolt tejcsövek hosszmetszetben. FM=490x, CDE=hosszmetszet-részletek a Nerium oleander szárából tagolatlan tejcsövekkel (m). A C képen egy tejcső (m) sokmagvú metszete látható. A D, E képeken elágazó tejcsövek. FM: C, E=730x, D=280x 2. Tejcső a Ficus religiosa levélnyeléből. Ez a tejcső nagy molekulasúlyú politerpént (latex) termel és raktároz, ami sebzéskor kicsordul. Valószínűleg a sejtfelület elzárását szolgálja. A tejcsövek meglehetősen hosszúak lehetnek. Sejtekre tagolódhatnak (mint a képen látható), vagy tagolatlanul elágazódhatnak. Sokan rostacsövekhez hasonlítják őket, mert hosszú csatornákká fejlődhetnek és nyálkát, valamint kallóz-szerű anyagot termelhetnek. Előfordulnak bizonyos zárvatermő családokban. A képeken látható sejt még nem fejlődött ki teljesen. A harántfalai később felszívódnak és a sejtek vakuólumaikkal együtt csatornává alakulnak. A sejtek oldalfalai megvastagodnak. A latex a vakuólumokban halmozódik fel. Feltételezhető, hogy a tonoplaszt a latex szintézisében is részt vesz. EM= 8000x

27 1. 2. 1. Egysejtű „liszt”-mirigyek sárgaszínű, kristályszerű váladékaikkal a Primulaceae családba tartozó Auricula csészelevelén. Szabad szemmel a mirigyek termelte anyag sárga púdernek látszik. Ezek SEM felvételen sugárszerűen rendeződött kristályok. A. SEM= 500x; b. =3000x. c. Lisztmirigy EM-os metszete a Primula arvensis porzószálán. Itt az anyag termelését a SER (sima felszínű ER) végzi amelynek anyaga a mirigy felületére molekuláris állapotban jut ki, s ott a levegő hatására átkristályosodik (eccrin kiválasztás). EM=20000x, M=mitokondrium; MB=microbody; V=vakuólum; P=plasztisz; PM= plazmamembrán; CW= sejtfal. 2. Mirigyszőr-részletek km-ben a Coleus blumei levélfelületéről (a,b) db, a felülettel párhuzamosan futó ER ciszterna látszik. Közöttük helyenként a citoplazma nagyobb kiterjedésű (csillagok). Az ER ciszternákat (nyilak) illetve intraciszternális üregeket alkothat (S). Valószínűleg itt halmozódik fel egy darabig a szintetizált anyag. A szekrétum (PR) átnyomul a sejtfal belső részén és összegyűlik a sejtfal és a kutikula között. A plasztiszokban (P) elektrondenz agyag található. A mirigyek valószínűleg mono- vagy diterpéneket szekretálnak. EM= 11000x. b. Az előbbi kép intraciszternális ürege (CI) nagyobb nagyításban. Mivel az üreg nem csatlakozik (legalábbis ebben a metszési síkban) a plazmamembrán és a sejtfal közötti üregekhez (CO), feltételezhető, hogy a membránok elrendeződése is változik. EM= 40000x. c. Alga (Bultochaeta) mirigyszőr-sejt részlete. ER, rajta fonalas poliszómák. EM= 35000x; N=nucleus. A c kép bal felső sarkában sejtrészlet bab gyökércsúcsból hosszú poliriboszómával. EM= 45000x

28 Többsejtű nyélből és fejecskékből álló mirigyszőr a Lamium fiatal levelének felületéről. A nyél módosult, kinyúló epidermisz-sejtben ül. Többsejtű mirigy esetében a szekrétum, vagy prekurzora számos plazmodezmán keresztül jut be a mirigysejtekbe a nyél felől (nyilak). A produktum a sejtfal belső mikrofibrilláris részén áthatolva a kutikula alatt halmozódik fel (csillagok). EM=24000x; S=nyélsejt; CE=epidermális kutikula; C=kutikula; W=sejtfal. Az epidermisz és a mirigyszőr kutikulája folytonos, összefüggő réteget alkot (CE), és egy különleges, impregnálódott része (fehér csillag) megakadályozza, hogy a kiválasztott anyag az epidermiszbe juthasson. Ezt a részletet mutatja nagyobb nagyításban a d kép. PM= plazmamembrán; EM= 15000x. c. Mirigysejt nagyobb nagyításban. A plazmamembrán hullámos, közelében ER. Ez nagyon sok kiválasztó sejtre jellemző pozíció. EM=35000x

29 Többsejtű mirigyszőr a Ligustrum vulgare (fagyal) levelén
Többsejtű mirigyszőr a Ligustrum vulgare (fagyal) levelén. A sejtmag poliploid. A nyélsejt sejtfalánál sok sötét szemcse halmozódott fel (illóolaj?). A kiválasztott anyag terpén és illóolaj, ami a növények illatát adja. EM=6000x.

30 Szekréciós sejtek az Euphorbia milii (kutyatej) nektáriumában
Szekréciós sejtek az Euphorbia milii (kutyatej) nektáriumában. A nektárium (egyéb speciális anyagok mellett) főként cukoroldatot választ ki. Többnyire a gynoeceum bazális részén helyezkedik el. A képen látható hengeralakú sejtek erősen polárosak; csúcsi, lekerekedett oldalukon nagy vakuólum; a sejtmag bazális irányban helyezkedik el. Sok ER, kis plasztiszok. Lehet, hogy a sejtfalban levő kis csatornákon át jut a cukoroldat az epidermisz (nektárium) felületére. EM=8000x.

31 A gyökérsüveget, mint intenzív kiválasztást végző szervet igen behatóan tanulmányozták. Szekrétuma (poliszacharid nyálka) fordított pinocitózis révén jut a sejt felületére. a. Sejtrészlet a Phleum pratense (komócsin) gyökérsüvegéből. Feltűnő a diktioszómák nagy száma, azaz részvételük a kiválasztásban. A kiválasztás során egy-egy diktioszóma ciszterna teljes egészében fokozatosan telítődik, megduzzad (számok 1-8), majd a benne lévő anyag, feltehetően hidrolízis következtében, diszpergálódik és a sejtfalba jut (csillag). EM x. b. Sejtrészlet a Zea mays gyökérsüvegéből. Citokémiailag kimutatták, hogy a diktioszómában képződő anyag jut a sejtfalba. Amint a kinagyított részleten is jól látható, itt a dikioszómának nem egy teljes ciszternája alakul át vezikulává, hanem kisebb vezikulák válnak le az érési oldalon (maturing face). EM= 7500x, ill. a képrészlet EM=18000x

32 A szállítószövetrendszer és a szár szöveti szerkezete

33 A rostacső fejlődése. a. Rostacsőtagok (ST) rostalemezekkel (SP) a Lupinus (csillagfürt) levélnyeléből. A rostacsőtagok harántlemezei kezdetben pórus nélküliek. Kialakulásuk az elsődleges sejtfalon áthaladó plazmodezmáknál történik. A nyíllal jelzett sejtfal kísérősejttel határos, benne plazmodezmák. Hm, EM= 1700x. b, c, d. Kallóz felhalmozódás a rostalemez pórusainál. Feltehető, hogy a kallóz a sérülések eltömésére szolgál, ill. a sérült rostacsőtagok kiiktatására, hogy a szerves anyag szállítása zavartalan legyen. Lehet, hogy a valóságos állapotot, a normálisan funkcionáló rostacsőtagokat a b kép mutatja, ti. itt a legkevesebb a kallóz és a P-protein felhalmozódása (C,P). A rostacsőben normális körülmények között jelentős hidrosztatikus nyomás van. Károsodáskor hirtelen leesik a nyomás és a sejtekben a diszpergált állapotban lévő P-protein kicsapódik a rostalemezek pórusain (c kép). A pórus időleges eltömése egy másik reakciót is elindít, a kallóz tömeges képződését (d kép). EM: b: 14000; c: 8000; d: 7000x. e. Rostalemez felülnézetben (Coleus blumei szár), az a képnek megfelelő fejlődési állapotban. A világos foltok a kallózt jelölik, amelyek Í-proteint zárnak közre. Cellulóz mikrofibrillumok is láthatók a rostalemez felületén. A cukoroldat transzlokációjának mechanizmusa és a mozgatóerő ma még tisztázatlan. Úgy tűnik, hogy a szervesanyag áramlása a rostalemezeken át történik; próbálják a miktoplazma rotációjával, koncentráció gradiens irányában történő szállítással, stb. magyarázni. EM= 10000x

34 Fiatal rostacső km. a Coleus blumei szárából
Fiatal rostacső km. a Coleus blumei szárából. A citoplazmában sejtorganellumok. A tonoplaszt még ép, azonban később feloldódik és a vakuólum tartalma összekeveredve a citoplazmával az ún. miktoplazmát alkotja. A RER mindaddig megmarad, amíg a P-protein szintézise tart (régebben nyálkatestnek nevezték, most a phloem első betűje után P-proteinnek). A kép bal felső sarkában ún. tüskés vezikula látható (egy közülük körülkerítve), szerepük pontosan nem ismeretes. Mivel a felgyülemlő P-protein közelében láthatók, feltehető, hogy a fehérje szállításában esznek részt. T=tonoplaszt; V=vakuolum. EM=18000x, ill x. b. A fejlődés további szakaszában a citoplazma és a sejtnedv-vakuolum öszekeveredik, a sejtmag teljesen vagy részben felszívódik, az ER rostacső-retikulummá alakul át. A RER kötegekbe rendeződik (nyilak), miközben elveszíti riboszómáit, kivéve a köteg legkülső membránját. Vicia faba gyökércsúcs, EM=36000x. c. A rostacső-retikulum általában a plazmamembránhoz csatlakozik. Amint a miktoplazma folyamatosan eltűnik, a retikulum egyre határozottabb alakot vesz fel. A retikulum feladata nem teljesen ismert, lehet, hogy az anyagtranszportban vesz részt, lehet, hogy a rostalmez pórusait védi az eltömődéstől. L= a rostacső belső ürege; PM=plazmamembrán; CW=sejtfal, EM= x

35 Rostacső, (ST) kísérősejt (CC) és háncsparenchima hm
Rostacső, (ST) kísérősejt (CC) és háncsparenchima hm. az Arabidopsis (lúdfű, Cruciferae cs.) szár elsődleges floemjéből. A sejtek vékonyfalúak, citoplazmát tartalmaznak. A kísérősejt részt vesz a szerves anyag transzlokációjában, cukortartalma kb. 30%. Sok riboszómát és mitokondriumot tartalmaz, plasztiszaiban nincs keményítő. Szoros fizikai kapcsolata van a rostacsövekkel plazmodezmákon keresztül (nyilak). A háncsparenchima plasztiszai. tranzitorikus keményítőt raktároznak, EM= 5000x

36 Rostacső és kísérősejt km A Muscari (gyöngyike) magház szállítónyalábjából. A rostacső kifejlődése során a tonoplaszt teljesen, a citoplazma részlegesen feloldódik. A rostacső belső üregében mitokondrium (M) és plasztisz (P) maradványok még fellelhetők. A kísérősejtek és a rostacső között összetett plazmodezmás kapcsolódások vannak, amelyek kallózai is érintkeznek. Ezen az úton biztosítható a rostacsövekben a cukorkoncentráció csökkenése, ill. növelése; másik hipotézis szerint a kísérősejtek a transzporthoz szükséges energiát biztosítják, erre utal a kísérősejtekben lévő sok mitokondrium. A két sejttípus méretét a transzport iránya befolyásolja. Kis levélerekben, ahol a mezofillumból a rostacsövekbe jut a fotoszintézis terméke, a rostacső átmérője kisebb, mint a kísérősejté. A szárban, ahol a nagy távolságú szállítás dominál, a rostacsövek lényegesen nagyobb átmérőjűek, mint a kísérősejtek. A bemutatott képen, amely magházban lévő szállítónyalábokat mutat, a rostacső és a kísérősejt átmérője megegyezik, EM= 1500x

37 A xylem elemek fejlődése. Élettelen elemek: tracheidák és trachea tagok. Élő elemek: faparenchima sejtek. Utóbbiak oldatokat juttatnak a tracheákba, ill. elszívnak onnan (transzfer sejtek). A képeken különböző fejlődési állapotú tracheákat látunk. A fejlődés korai állapotában még van citoplazmájuk. a. hm. az Azolla gyökeréből. A protxylem (PX) kisebb méterű és a fásodott gyűrűk eltávolodtak egymástól (nyilak), mert a környező sejtek még tovább nyúltak, miközben a protoxylem már differenciálódott. A sötét plazmarészek (fehér csillag) a szomszédos sejtekből nyomultak be a protoxylembe. A metaxylem sokkal később fejlődik ki. A sejt lumenében sűrű spirális vastagodás (nyilak), valamint a harántfalak (W) és a sejtmag (N) jól láthatók. EM= 2200x. b. Fejlődő xylem (tracheida) a Lupinus levelében. Oldalfalukkal érintkező sejtrészletek hm-ben. A sejtfalvastagodás az előző képhez viszonyítva fokozódik. A felső sejtben még érintetlen a citoplazma és a tonoplaszt. Az alsó képen már csak néhány sejtorganellum maradványa látható. Az elsődleges sejtfal még megvan (F). D=diktioszóma; t=tonoplaszt; EM= 8000x. c, d. Fénymikroszkópos felvétel a Phaseolus (bab) fejlődő tracheidáiból. Km. A c. képen még látható elsődleges sejtfal a vastagodás alatt maradt meg, egyéb helyeken elemésztődött. FM= 900x. e. Fejlődő xylem a Galium (galaj)-ból. km. az a. képen látható fejlődési állapotnak megfelelő kép (kettős nyilak pl. balra fent) hosszanti mikrotubulusokat mutatnak. EM= 7000x. f, g, h. A harántfalak feloldódásának a menete a Phaseolus (bab) tracheáiban. Hm. FM= 450x

38 Kialakul a trachea és a faparenchima. a. Kialakult trachea SEM képe hm
Kialakul a trachea és a faparenchima. a. Kialakult trachea SEM képe hm.-ben a Lactuca (saláta) leveléből. A levelet csiga „nyál”-enzimmel emésztették és így az elsődleges sejtfalnak csak maradványai maradtak (PV). Jól megfigyelhető viszont a hálózatos sejtfalvastagodás. (A csiga nyálából származó enzimek emésztik a cellulózt és az egyéb sejtfal-szénhidrátokat.) SEM= 1600x. b. Pektinázzal emésztett tracheák. Ily módon láthatóvá válik a trachea külső felülete és belső lumene (fehér nyíl). Az elsődleges sejtfal többé-kevésbé megmaradt mert cellulóz bontó enzimeket – mint az a kép esetében – nem használtak, SEM=1700x. c. A képrészlet felső és alsó szegélyén faparenchima, középen a szomszédos tracheák primer sejtfalának az autolízise figyelhető meg (nyilak). Pisum levél hm. EM= 3600x. d. Részlet Fumaria csíranövény szárának elsődleges xylemjéből. Km. Elsődleges sejtfalmaradványok (körök) és meglehetősen vastag primer sejtfal a fásodott sejtfalrészletek alatt (nyilak). A tracheák mellett és között elhelyezkedő faparenchima sejtek ásványi sókat, aminosvakat és hormonokat juttatnak a xylemnedvbe, ill. abszorbeálják ezeket a xylemnedvből. A parenchimában látható ER ciszternák fehérjeszintézisre utalnak. EM= 1300x. A kép bal alsó sarkában elsődleges xylem látható spirális sejtfalvastagodással a Ricinus szárából. A jobb felső sarokban másodlagos xylem ugyancsak a Ricinus szárából gödörkés sejtfalvastagodással. SEM= 1100x.

39 1. 2. 1. Elsődleges xylém hm. a Triticum aestivum (búza) leveléből. Jellemzői: a másodlagos sejtfal-vastagodás gyűrűs, vagy spirális. A tracheát két oldalról parenchima határolja. Amint a trachea-tagok kifejlődnek és megnyúlnak, harántfalaik enzimek hatására részben, vagy egészen feloldódnak. Ez együtt jár a citoplazma autolízisével. A primer sejtfal, valamint a harántfalak felszívódása gyorsabb vízszintes és függőleges irányú folyadékáramlást tesz lehetővé. EM= 13000x 2. Tracheidák SEM felvételen a Cucumis sativus (uborka) szárából. A felvételen csak elsődleges szállítónyalábból származó faelemek láthatók. A sejtfalvastagodás gyűrűs, spirális, hálózatos, ill. gödörkés lehet. SEM= 440x

40 A szállítónyaláb differenciálódásának egymást követő fejlődési állapotai a Zea mays levelében (km.). A .prokambiumkötegek; B. dorziventális floém és xylem differenciálódás a prokambiumkötegben (alul adaxiális szövetek). Az első rostacső-tagok kifejletlen állapotban (B kép) ill. kifejlődve (C kép). D. két rostacsőtag és egy xylém elem már differenciálódott. E. a protofloém (pp) már kialakult, csak rostacsövekből áll, amelyek közül a legidősebb összenyomódott (obliteration). Megjelennek az első metafloém elemek (mp). A xylemben gyűrűs és spirális sejtfalvastagodás (1-2) ill. még nincs másodlagos sejtfalképződés (3-4). Bündelscheide=hüvelyparenchyma, Siebröhren=rostacsövek. FM= 750x

41 Sambucus (bodza) szár km
Sambucus (bodza) szár km. A kambium-differenciálódási zónából, (A, C, D képek), ill. a másodlagos vastagodás folyamán (B kép). A. alul összenyomódott protoxylém, felette metaxylém. B. faszcikuláris kambium, a belőle képződő xylem elemekkel (szekunder xylem). A képen balra interfaszcikuláris kambium bélsugárral (Strahl). C. elsődleges xylem és metaxylem (x). D. elsődleges floém, a xylem még nem alakult ki, de a kambium már osztódik. Markstrahl=bélsugár, Teilungen=osztódás, Geleitzellen=kísérősejtek. FM: A, B=280x, C, D=400x

42 1. Szár km. -ek. A. Tmesipteris haraszt (Psilotales)
1. Szár km.-ek. A. Tmesipteris haraszt (Psilotales). Az alapszövet és a szállítószövet elkülönül. A henger alakú szállítószövetet 1-2 sejtrétegű periciklus veszi körül. B. Medicago (lucerna) lágyszárú kétszikű szár, különálló szállítónyalábokkal. C. Cucurbita (tök) lágyszárú lián. A szár másodlagos vastagodása a szállítónyalábokra korlátozódik. D. Secale (rozs) egyszikű szár másodlagos vastagodás nélkül. E. Pelargonium (muskátli) kétszikű szár kezdődő másodlagos vastagodással. F. Ranunculus (boglárka) másodlagos vastagodás nélküli kétszikű szár. bs= levélnyomnyalábok. FM: A=52x, B= 34x, C= 8x, D= 14x, E= 7x, F= 13x. 2. Diafragmás és üreges szár kialakulása. Pulvinus=levélpárna, megduzzadt levélalap. Blattscheide=levélhüvely. Knoten=szárcsomók. Diafragmen=elválasztó réteg a skizogén lakunákat tartalmazó légtartó bélszövetben. A víz alá merült szárakban a levegőraktározó parenchymát ilyen parenchymatikus sejtekből álló diafragmák tagolják. Ezek megakadályozzák, hogy sérüléskor a víz az egész bélüregbe behatoljon (A, B. kép). A C.és D. képen a valódi üreges szár látható