Populációbiológia Ökológia

Az előadások a következő témára: "Populációbiológia Ökológia"— Előadás másolata:

1 Populációbiológia Ökológia
Czárán Tamás MTA-ELTE Ökológiai és Elméleti Biológiai Kutatócsoport Az előadások jegyzetekkel is ellátott anyaga letölthető a webcímről!

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15 A szünbiológia (Ecology) alapállítása:
Az élőlények térbeli és időbeli eloszlása szinte minden tér- és időskálán eltér a véletlenszerűtől

16 A szünbiológia alapkérdései:
hogyan mennyire miért tér el az élőlények tér- és időbeli eloszlása a véletlenszerűtől?

17 A „hogyan” és a „mennyire” kérdésekre
a biogeográfia, ill. a társulástan, a „miért” kérdésre az ökológia keresi a választ.

18 A környezeti hatások eredhetnek
Az élőlények tér- és időbeli eloszlását az őket érő környezeti hatások befolyásolják A környezeti hatások eredhetnek a fizikai környezetből – ezeket abiotikus hatásoknak hívjuk, vagy a biológiai környezetből, más élőlényekkel való (közvetlen vagy közvetett) találkozásokon keresztül – ezek a biotikus hatások

19 éves csapadék-mennyiség
A két legfontosabb klímatényező: éves átlaghőmérséklet éves csapadék-mennyiség kombinációi alapján jól jósolható a biomok eloszlása a kontinensek felszínén:

20 A tenger felszínének hőmérséklete jól látható mintázatot követ az Egyenlítőtől a sarkok felé haladva, a Napból származó besugárzott energia mennyiségének függvényében.

21 A csapadék eloszlása nem ennyire egyértelmű gradiens-jelleget mutat: az Egyenlítő közelében és a mérsékelt övben kiugróan magas az éves csapadékmennyiség, máshol lényegesen alacsonyabb.

22 A globális légkörzés Az Egyenlítő környékén és a mérsékelt övben felszálló légtömegek miatt kisnyomású, csapadékos területeket találunk, máshol a leszálló légtömegek magasabb nyomást és csapadékhiányt okoznak. A csapadék éves eloszlásának mintázatát a globális légkörzés magyarázza, amely egyszerű fizikai elvek (a besugárzott hő és a Föld forgása) alapján megérthető.

23 A globális légkörzés okozta légnyomás-övezetek és uralkodó szélirányok a) egy idealizált, homogén felületű „Föld” felszínén, ill. b) a Föld felszínén a valóságban

24 A főbb klímaterületek a Föld felszínén:

25 A nagyobb biomok a Föld felszínén:

26 A biomok a legfontosabb klímafaktorok terében (Whittaker, 1975):
A biomok az évi középhőmérséklet és az éves csapadékmennyiség által definiált állapottér egyes szakaszaihoz rendelhetők.

27

28 Nagy tér- és időléptékben tehát viszonylag egyszerű
összefüggések (abiotikus klíma-tényezők) alapján megválaszolható, hogy miért tér el a biomok globális eloszlása a véletlenszerűtől. Mi történik, ha a megfigyelés térbeli léptékét csökkentjük? Globális  Regionális  Lokális Biom  Társulás  Asszociáció  Populáció

29 Miért? A lépték csökkentésével a jóslataink
egyre pontatlanabbak lesznek. Miért? mert egyre több környezeti változó lehet felelős a mintázatok közötti különbségekért mert egyre nagyobb a releváns környezeti változók térbeli inhomogenitása mert egyre nagyobb a véletlen hatások szerepe mert egyre nagyobb a populációk közötti kölcsönhatások szerepe

30 Egyetlen populáció fitness-válasza egyetlen környezeti változóra:
Egydimenziós niche: fitness Limitáló forrás felvehetőségét befolyásoló környezeti változó Optimum A niche: ökológiai „fülke” – adott faj populációjára nézve definiálható állapottér-szakasz: bizonyos környezeti változók azon értékeinek halmaza, amelyek mellett a populáció gyarapodni képes (nettó gyarapodási rátája nagyobb, mint 0). Az egydimenziós niche: egy szakasz egyetlen környezeti változó egydimenziós állapotterében („állapot-vonalán”). Pl.: hőmérséklet, pH, táplálék mérete

31

32 A niche-tengelyen felvehető környezeti változó
feltétlenül minőségi, intenzív (azaz nem mennyiségi, extenzív) jellegű!! Legitim niche-változó pl. a táplálék szemcsemérete, de (elvileg) NEM használható pl. a táplálék adott területen található mennyisége.

33 Kétdimenziós niche: Több környezeti változó: többdimenziós niche.

34 Argiope trifasciata Argiope aurantia Hálómagasság Prédaállat mérete
Két pókfaj niche-einek relatív helyzete. A két niche átfedő részén az A.. trifasciata a kompetitíve domináns faj, tehát kiszorítja az alárendelt A. aurantia-t. Prédaállat mérete

35 Mi történik ott, ahol két populáció
niche-ei átfedődnek? A Balanus rosszul tűri az időszakos szárazra kerülést, de ahol képes megtelepedni, ott kiszorítja a szélesebb tűrőképességű Chtamalus populációit, amelynek ilyenformán az árapály-zóna felső harmada marad.

36 Chthamalus fundamentális niche
Balanus egyedül Balanus fundamentális niche szaporodási ráta Chthamalus egyedül Chthamalus fundamentális niche alacsony közép magas Vertikális pozíció az árapály-zónában

37 kompetitív kizárás Balanus egyedül Chthamalus és Balanus
szaporodási ráta Chthamalus egyedül realizált niche fundamentális niche A „kompetitív kizárás” a fundamentális niche helyett a realizált niche-re korlátozza a versengés vesztesét. alacsony közép magas Vertikális pozíció az árapály-zónában

38 Fundamentális és realizált niche:

39 Mindkét niche-dimenzióban átfedődés van,
Elvi problémák 1. Mindkét niche-dimenzióban átfedődés van, a kétdimenziós niche-térben mégsincs átfedődés: nincs kompetíció 1. körny. változó 2. körny. változó

40 Chthamalus Balanus Elvi problémák 2.
Egy irreleváns niche-dimenzió miatt nincs átfedődés a kétdimenziós niche-térben, pedig a valóságban van kompetíció Az alapkőzet színe (átl. hullámhossz) Árapályzóna-magasság Balanus Chthamalus

41 Homogén környezetben csak a limitáló forrás (resource) elérhető mennyisége szabja meg egy elszigetelt populáció gyarapodásának mértékét.

42 Mi történne korlátlan forrás-utánpótlás esetén?
Species Common name r [individuals/ (individual.day)] Doubling time T Phage Virus 300.0 3.3 minutes Escherichia coli Bacterium 58.7 17 minutes Paramecium caudatum Protozoan 1.59 10.5 hours Hydra 0.34 2 days Tribolium castaneum Flour beetle 0.101 6.9 days Rattus norvegicus Brown Rat 0.0148 46.8 days Bos taurus Domestic cow 0.001 1.9 years Avicennia marina Mangrove 3.5 years Nothophagus fusca Southern Beech 25.3 years

43 Ha a környezet nem korlátozza (korlátozná) a populáció gyarapodását (korlátlan hely és forrás áll(na) a populáció rendelkezésére), akkor exponenciális populációnövekedés valósul(na) meg.

44 Ha a populáció gyarapodását akár csak egyetlen forrástényező limitálja, a gyarapodás korlátos. Ha a korlátozó forrás állandó sebességgel újul meg, akkor a gyarapodást a logisztikus függvény írja le.

45 Forrás koncentrációja
Zéró gyarapodási pont fogyási tartomány gyarapodási tartomány Forrás koncentrációja Idő Egyedszám Ha a populáció gyarapodási sebessége a limitáló forrás koncentrációjától (monoton függvény szerint) függ, akkor mindig létezik egy forrás-koncentráció, amelynél a gyarapodás sebessége zéró. A populáció addig nő, amíg a forrás koncentrációját ebbe a pontba nem viszi.

46 G. Gause, 1936 Két Paramaecium-faj: P. caudatum P. aurelia

47 Kompetíció: G.F. Gause: „Complete competitors cannot coexist”
két (vagy több) populáció versengése ugyanazért a limitáló forrásért minden versengő populáció fitnessét csökkenti: ( - , - ) típusú populációs kölcsönhatás fajon belüli (intraspecifikus) és fajok közötti (interspecifikus)

48 Hogyan igazolható Gause állítása elméletileg?
A kompetíciós kölcsönhatás modellezésével: Feltevések: két faj populációi használják ugyanazt a limitáló, megújuló forrást (pl. táplálékot) a gyarapodásukhoz a forrás mennyiségétől (koncentrációjától) függ mindkét populáció gyarapodási rátája: minél kevesebb a forrás, annál lassabb a szaporodás

49 Forrás koncentrációja
1. faj zéró gyarapodási pontja 2. faj zéró gyarapodási pontja Forrás koncentrációja Idő Egyedszám Két, ugyanazt a limitáló forrást hasznosító faj populációinak kompetíciója mindig az egyik faj kiszorulásához vezet. A forrást kevésbé hatékonyan hasznosító faj populációja kipusztul, mert a hatékonyabb populáció a saját kompenzációs (zéró-gyarapodási) pontjáig csökkenti a forrás koncentrációját, ahol a vesztes gyarapodása már negatív.

50 Két faj és két limitáló forrás esetén:
Idő Egyedszám 1. forrás mennyisége 2. forrás mennyisége 1. faj zéró gyarapodási izoklinje 2. faj zéró gyarapodási izoklinje (+ , +) Kompetitív kizárás: 1 faj marad (- , +) Két limitáló forrás esetén is kiszoulhat az egyik faj, ha a két forrás koncentrációi alkotta állapottérben zéró-izoklinjeik nem metszik egymást. (- , -)

51 2. forrás mennyisége (- , +) (+ , +) (- , -) (+ , -)
Egyedszám Idő 1. forrás mennyisége 2. forrás mennyisége (- , +) (+ , +) Ha a két izoklin metszi egymást, a kompetítorok együttélnek. (- , -) (+ , -)

52 1 forrás maximum 1 populációt
   n forrás maximum n populációt tarthat el.

53 Létezik-e annyi különböző forrás, ahány faj?
Egy átlagos mérsékeltövi réten az edényes növényfajok száma 100 körüli Ugyanott a talaj egyetlen grammjában olykor több tízezer baktériumfaj él A tengerek fitoplankton-közösségei elképesztő fajgazdagságot mutatnak (G.E. Hutchinson: The Paradox of the Plankton, 1961) Elképzelhető-e, hogy az egyes élőhelyek biodiverzitását azok fajszámának megfelelő számú forrás tartja fenn?

54 A plankton-paradoxon a homogénnek látszó, jól keveredő tengervizekben
élő egysejtű növények esetében különösen élesen vetődik fel, mert néhány forrás (fény, széndioxid, N, P, S, Si és néhány nyomelem) minden növényi plankton-faj számára elégséges; ezek a források a tengerek felszíni vízrétegeiben nagyjából egyenletesen oszlanak el; mégis sok esetben fajok százai élnek e néhány forráson, ugyanazon a helyen, egyidőben. Ez a probléma időközben az ökológia egyik legismertebb, általános kérdése lett: nemcsak a tengeri fitoplankton-közösségek, hanem a szárazföldi növények és állatok társulásainak fajgazdagsága is magyarázatra szorul.

55 A plankton-paradoxon feloldására sok, elvi szempontból is különböző magyarázat született. A főbb magyarázat-típusok: 1) Környezeti (niche-) heterogenitás: Kellő mértékben heterogén környezetet biztosító élőhelyeken helyről helyre változhat, hogy melyik faj populációja számára optimálisak a körülmények, így adott területen több faj élhet meg kevés forráson.

56 2) Nem-egyensúlyi kompetíciós dinamika („közepes zavarási hipotézis”)
Az intenzív zavarás csökkenti a fajszámot A hipotézis szerint a legmagasabb fajszámot közepes mértékű/gyakoriságú zavarás tartja fenn. Kevés zavarás: a fajszám csökken a kompetitív kizárások miatt

57 3) Ragadozók vagy paraziták által közvetített együttélés
Ha a ragadozó (parazita) az egymással kompetícióban álló préda- (gazda-) fajok populációi közül mindig nagyobb arányban pusztítja a gyakoribbat, akkor a kompetítorok együttélhetnek akkor is, ha ragadozó híján kompetitív kizáródás következne be.

58 4) Ciklikus kompetitív kölcsönhatások hálózatai
„Papír” „Olló” Kizárás A ciklikus kompetíció baktérium-közösségekben gyakori, ahol az egyes baktériumtörzsek különféle specifikus hatású toxinokkal (bakteriocinek) igyekeznek egymást kiszorítani a társulásból.

59 Az általánosított plankton-paradoxon feloldása tehát nem lehetséges egyetlen mechanizmus alapján – minden konkrét esetet más tényező, vagy tényezők más-más kombinációi magyaráznak.

60 A fajok szétválását és együttélését fenntartó evolúciós mechanizmus:
Denzitásfüggő szelekció A populáció fitness-e a populáció számára elérhető magméret-tartományba eső magvak számával arányos. A populáció gyarapszik, amíg a táplálékául szolgáló magvak mennyisége addig csökken, hogy éppen 0-gyarapodást tesz lehetővé. Azok a „mutánsok”, amelyek képesek a bőségesebb források kihasználására (itt: nagyobb csőrűek, mint a többi), tovább gyarapodnak, és kiszorítják a kevésbé fitt (kisebb csőrű) fenotípusokat – a populáció a bőségesebb forrás kihasználása felé mozdul el: az átlagos csőrméret nő. Eközben a magvak eloszlása is módosul: a mutáns populáció „kieszi” maga alól a számára optimális méretű magvakat, és leáll a gyarapodása. Újabb mutánsok lépnek fel – a populáció csőrmérete tovább változik, amíg el nem éri a fitness-függvény maximumát. Itt a fitness-függvény a magvak fogyasztása miatt „behorpad”, és a továbbiakban a populáció két fenotípus felé evolvál egyszerre: egy kisebb és egy nagyobb csőrméret felé. Ez a folyamat az ún. karakter-szétválás (character displacement), ami hosszabb idő után faj-keletkezéshez (speciációhoz) vezethet.

61 Számítógépes szimuláció:
A karakter-szétválás számítógépes szimulációja.

62 Karakter-szétválás Fitness Magméret Idő
A karakter-szétválás folyamata. Magméret Idő

63 5) Niche-differenciálódás (forrásfelosztás, kompetitív koevolúció)
Két Darwin-pinty faj (Geospiza fortis és G. fulginosa) csőrméret-eloszlása allopatrikus és szimpatrikus populációkban (Galápagos-szigetek) Két, közel azonos környezeti igényű faj karakter-szétválása szimpatrikus helyzetben. Fent: a forrást közel azonos módon használja a két faj. A forráshasznosítási eloszlás közepén erős a szelekciós nyomás mindkét populáción. Lent: a szelekció hatására a két faj forráshasznosítása az eloszlás szélei felé mozdulva szétválik Selection pressure