A növények fényreakciói

Az előadások a következő témára: "A növények fényreakciói"— Előadás másolata:

1 A növények fényreakciói
Fotoszintézis PAR nm Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm Fototropizmusok kékfény válaszok nm UV-B sugárzás nm

2 A FITOKRÓMOK: a vörös fény receptorai
Fotomorfogenezis

3 Az alapjelenség: morfogenezis
De-etioláció Szármegnyúlás gátlása Apikális kampó kiegyenesedése Vörös fény ( nm) Távoli (sötét)vörös fény ( nm) fotoreverzibilis hatások

4 A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre
sziklevél hipokotil fehér fény sötétvörös fény sötét

5 A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre
2.2 A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre A levelek száma azonos, de pozíciójuk eltérő sötétben fényben

6 Fotomorfogenetikai reakciók a fény hullámhosszának függvényében (akcióspektrumok)
1 –virágzás (Xanthium) 2 2 –etilált borsólevelek növekedése 3 – salátamag csírázása 3 hatékonyság 1 540 600 660 700 nm

7 A fotoreceptor Fitokróm, 2 forma : P660 (Pr) és P730 (Pfr)
Az abszorpciós spektrum jellemzői: Vörös megvilágítás után: 85% Pfr és 15% Pr Sötétvörös megvilágítás: 97% Pr és 3% Pfr Fotoequilibrium: fotostacioner állapot Pfr az aktív forma

8 A fitokróm két formájának abszorpciós spektruma
Pr Pfr

9 A fitokróm molekula Apoprotein + kromofór = holoprotein
A kromofór: fitokromobilin, nyílt szénláncú tetrapirrol, tioéter kötés Natív móltömeg: 240 kDa, két monomer Monomerek: két domén Kromofór kötés az N-terminálison Jeltranszfer a C-terminálison (”bakteriális kétkomponensű rendszer!) Dimerizáció, ubikvitin–kötés, reguláció Pr és Pfr: a kromofór cis/trans izomerizációja

10 A Pr és Pfr formák kromoforjai (fitokromobilin)
cis A polipeptid lánc tioéter kötés vörös fény trans

11 A fitokróm dimér szerkezete
„A” domén: kromofórhoz kötődik „B” domén: nem kötődik komofórhoz

12 A fitokróm holoprotein sematikus diagramja
kromofór Reg Ubi H2N C PEST Dim N-terminális domén (74 kDa) C-terminális domén (55 kDa) PEST = prolin, glutaminsav, szerin, treonin

13 A fitokromobilin asszociációja az apoproteinnel
plasztid sejtmag PHY mRNS fitokromobilin fitokróm apoprotein fitokróm holoprotein vörös Pr Pfr sötétvörös

14 A fitokróm eloszlása etiolált borsó csíranövényben
Fitokróm koncentráció első nódusz sziklevél gyökér epikotil

15 A fitokróm géncsalád Két molekulatípus: I. típus – etiolált növényben
II. (I.) típus: fényen nőtt növényben Multigén család: PHYA: I. típus PHYB-E: II. típus Fiziológiailag különböző funkciók

16 Fitokróm molekulafajok és típusok

17 A fitokróm által szabályozott folyamatok
Fotoperiodikus, nem fotoperiodikus Fotomorfogeneteikai, nem fotomorfogenetikai reakciók Válaszok a besugárzás intenzitása szerint: Nagyon kis besugárzási reakció, VLFR (very-low fluence response) 0,1nmol m-2 s-1 (de-etioláció, nem reverzibilis!) Kis besugárzási rekció, LFR (low-fluence reponse) 1µmol m-2 s-1, (pl. csírázás, reverzibilis hatás!) Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response) 10 mmol m-2 s-1 (hipokotil növekedés gátlás)

18 A nagy energia-reakció hatásspektruma
fitokróm hatásspektrum Relatív hatékonyság 500 600 700 Hullámhossz, nm

19 A kalcium szerepe a fitokróm jelátvitelében
R-FR R FR Mougeotia sejtek reverzibilis 45-Ca felvétele (autoradiográfia)

20 A fotomorfogenezis szignalizációs hálózata
C i t o s z o l S e j t m a g Foto receptor Negatív regulációs válaszok korai jelátvitel Fény COP és DET (fényben) COP és DET(sötétben) pif3 FR phyA Kalcium Kalmodulin G proteinek Ciklikus GMP Génexpresszió és más fotomorfogenetikus válaszok R phyB árnyék phyB és mások pif3

21 Fitokróm általi génszabályozás: a Rubisco és a klorofill-kötő protein példája
aktív regulátor sejtmag Vörös fény Pr Pfr cab rbcS LRE mRNS citoszol LRE poliszómák SSU Rubisco LHCP LSU kloroplasztisz

22 Az árnyék elkerülése „fény növények” szármegnyúlás „árnyék növények”
0,2 0,4 0,6 Pfr/Pössz

23 A szomszéd érzékelése FR Kék, vörös, sötétvörös foton fluxus B R 0,1
1,0 Levél-terület index (LAI)

24 A szomszéd érzékelése Fényszűrők

25 A szomszéd érzékelése

26 A kék fény receptorai: kriptokrómok

27 A kék fény receptorai: kriptokrómok
Kriptokróm-1 (CRY1) – mikrobiális DNS-fotoliázhoz hasonló Kriptokróm-2 - Kis fényintenzitás mellett Fototropin (domének: szerin-treonin kináz, fény,-oxigén, feszültség-érzékeny (LOV) domén Zeaxantin-violaxantin rendszer

28 A kék fény receptorai: kriptokrómok

29 A kék fény receptorai: kriptokrómok

30 A kék fény receptorai: kriptokrómok

31 Kapcsolat a fototropizmus akcióspektruma és a flavinok és karotinoidok abszopciós spektruma között
445 karotin fototropizmus görbület 425 472 abszorpció 460 riboflavin 340 420 500 Hullámhossz (nm)

32 A cisz-zeaxantin mint kékfény receptor
abszorpció 300 380 460 540 hullámhossz, nm

33 A xantofil ciklus violaxantin anteraxantin zeaxantin jelátvitel
kaszkád kékfény-válasz

34 A sztómazárósejt kékfény reakciója
Plazma membrán kloroplasztisz K malát keményítő PAR ATP H-ATPáz Kinázok Kalcium IP3 Alacsony CO2 ADP+Pi Alacsony pH Cl violaxantin zeaxantin Magas pH H sötét Kék fény sztómazárósejt

35 Köszönöm a figyelmet