2. Elemi idegjelenségek (elektrofiziológia)

Az előadások a következő témára: "2. Elemi idegjelenségek (elektrofiziológia)"— Előadás másolata:

1 2. Elemi idegjelenségek (elektrofiziológia)

2 Tartalomjegyzék 2.1. Biokémiai alapfogalmak és alapjelenségek (fogalomtisztázás) 2.2. A biológiai membránok mint az idegrendszer működésének alapelemei 2.3. Fizikai fogalmak ismétlése (az elektrofiziológia fizikai alapjai) 2.4. nyugalmi membránpotenciál A nyugalmi membránpotenciál fogalma Molekuláris alapok, elektrokémiai hajtóerők A nyugalmi membránpotenciál kialakulása Az ionok megoszlása nyugalmi állapotban (összefoglalás) 2.5. A lokális (helyi, vagy kiváltott) potenciálok 2.6. A lokális potenciálok összegződése (szummációja) 2.7. Az akciós potenciál Az akciós potenciál fogalma Az akciós potenciál kialakulása Az akciós potenciál jellemzői 2.8. A lokális és az akciós potenciál összehasonlítása 2.9. Az ingerület vezetése Az ingerület vezetése csupasz axonon Az ingerület vezetése velőhüvelyes axonon Az ingerület vezetése a különböző emberi idegrostokon

3 2.1. Biokémiai alapfogalmak és alapjelenségek (fogalomtisztázás)
Diffúzió: hőmozgáson alapuló anyagelkeveredés, amelynek során a részecskék a nagyobb koncentrációjú hely felől a kisebb felé jutnak. Megjelenése a biológiában: Az ionok, vagy molekulák törekednek arra, hogy a rendelkezésükre álló teret egyenletesen kitöltsék. Mindez alapja lehet sejten, szöveten, vagy testen belüli szállítódásuknak is. Ugyanakkor egy diffúzibilis anyagtípus (pl. egy sejtmembránon át könnyen szállítódó ion) kisebb helyen való koncentrációja energiaigényes folyamat. Ozmózis: féligáteresztő hártyán keresztül történő anyagáramlás. Hajtóereje a koncentrációkülönbség kiegyenlítésére való törekvés, melynek ugyanakkor ellenáll a féligáteresztő hártya. Mivel ilyenkor méretüknél fogva általában az oldószer molekulái képesek csak átjutni a hártya hézagain, ezek mozognak a hígabb oldat felől a töményebb felé. Biológiai megjelenése: a biológiai membránok (sejthártya, sejten belüli membránok) féligáteresztő hártyaként viselkednek. Passzív transzport: energia befektetést nem igénylő anyagszállítás. Aktív transzport: energia befektetést igénylő anyagszállítás (a membránon át).

4 2.2. A biológiai membránok mint az idegrendszer működésének alapelemei
A membránokat alkotó lipid kettős réteg az egyes anyagokat csak korlátozott mértékben, vagy egyáltalán nem enged át. Szigetelő tulajdonsággal rendelkezik. A membránba épülő, azt átérő (fehérjék alkotta) csatornákon keresztül (nyitott vagy zárt állapotuknak köszönhetően) szabályozott anyagforgalom valósulhat meg. A csatornák képesek átengedni nagyobb méretű, vagy nem lipid-oldékony anyagokat is. A membránt átérő csatornafehérjék gyakran aktív transzporterként (szállítómolekulaként) működnek, pl. ATP bontásából nyert energiát felhasználva anyagot, szállítanak ellenállással szemben is. A sejtekben ilyen módon koncentrálódhatnak pl. bizonyos ionok. Bizonyos csatornafehérjéken keresztül egyszerre több anyag is szállítódik, akár egy, akár két, egyással ellentétes irányba. Így működik pl. a Na-K ATPáz (nátrium-kálium ATPáz; ld. később). ATP ATP + P

5 2.2. A biológiai membránok mint az idegrendszer működésének alapelemei
külső tér a sejt belső tere jelközvetítő molekula zárt ioncsatorna ionok A membránokon jelfelfogó molekulák, vagyis membrán-receptorok helyezkedhetnek el. Szerepük a sejtet ért jel, vagy inger felismerésére és közvetítése. A receptor az általa felfogott jelet, vagy ingert többféle módon közvetítheti a sejt számára (pl. ionbeáramlással – ld. az oldalsó ábrát); ingerületét követően többféle, ún. másodlagos jelátviteli út nyílhat meg, amelyen keresztül a kellő hatás megvalósul (pl. cAMP, vagy G-fehérje közvetítette hatás – ld. a hormonrendszernél tanultakat). A receptorok általában specifikusak, vagyis csak egy adott tényező vagy tényezőcsoport (pl. egy kémiai anyag) hozza őket ingerületbe. Adott receptor, adott másodlagos jelátviteli utakat indíthat be. A sejt bizonyos tényezőkre (jelekre) mutatott érzékenységét befolyásolhatja a membránján található receptorok számának változtatásával. receptor Az ingerületbe került receptor hat a mellette található ioncsatornára. HATÁS közvetítő ionok Megnyílik a csatorna és ionok áramlanak a sejtbe. A várt hatás ezek segítségével megy végbe.

6 2.3. Fizikai fogalmak ismétlése (az elektrofiziológia fizikai alapjai)
Áram: töltéssel rendelkező részecskék rendezett áramlása. Az áram erőssége az adott keresztmetszeten adott idő alatt átfolyó összes töltésmennyiség hányadosával fejezhető ki. Jele: I; mértékegysége: A. Mivel a biológiai membránokon keresztül töltéssel rendelkező anyagrészecskék vándorlása figyelhető meg, adott sejtre, adott esetben (adott részecskére nézve) meghatározható az áramlás erőssége. Potenciál: egységnyi töltésű részecske energiája. Feszültség: két tetszőlegesen kiválasztott pont között fennálló potenciálkülönbség esetén azt a munkát jelöli, amelyet akkor kapunk, ha 1 C töltést átviszünk egyik pontból a másikra. Jele: U; mértékegysége: V. Mivel egy biológiai membrán két oldala között töltéskülönbség jelentkezhet, megadható az adott helyzetre jellemző feszültségérték. Kondenzátor (más néven sűrítő): elektromos töltés tárolására alkalmas szerkezet, amely két, párhuzamosan elhelyezkedő vezető anyagból (fegyverzet) és a köztük található szigetelő anyagból áll. A kondenzátor egyik fontos jellemzője a kapacitás, amely meghatározható a kondenzátorban felhalmozódott töltések és az ezek által létrehozott feszültség hányadosaként. A biológiai membránok, mint két vizes fázis közötti szigetelő anyag, biológiai kondenzátorként viselkednek. Az egész sejt méretéhez és a teljes anyagmennyiséghez képest kevés számú ionnak, vagy molekulának a membrán két oldalán megvalósuló eloszlásával, így a sejtek, élettani szempontból jelentős bioelektromos sajátosságokat (pl. nyugalmi membránpotenciál) nyernek.

7 2.4. A nyugalmi membránpotenciál
a) A nyugalmi membránpotenciál fogalma Általános megfigyelés szerint az élő sejt belső és külső tere között feszültségkülönbség tapasztalható. Ezt a potenciálkülönbséget nyugalmi membránpotenciálnak nevezzük. Mértéke függ a sejt típusától, általában -40 és -90 mV (mili Volt) körüli értéket mutat, ahol a sejt belső tere negatívabb a külső térhez képest. A sejt membránpotenciálja adott hatásra kitérhet nyugalmi értékéből, belső tere negatívabb, vagy pozitívabb feszültségértéket vehet fel. Ez a fajta változás különösen fontos a neuronok esetében, élettani szempontból bioelektromos tulajdonságaik képezik ugyanis alapját speciális működésüknek. Az (ideg)sejtek elektromos tulajdonságaival, bioelektromos folyamataival, az e mögött álló ionáramlásokkal és az ezekből következő élettani jelenségekkel foglalkozó tudományágat elektrofiziológiának nevezzük.

8 2.4. A nyugalmi membránpotenciál
b) Molekuláris alapok, elektrokémiai hajtóerők A nyugalmi membránpotenciál, vagy nyugalmi potenciál több molekuláris tényezőből tevődik össze. Érzékeny (dinamikus) egyensúlyként áll be megfelelő értékre. Molekuláris alapja, hogy a sejtmembrán féligáteresztő tulajdonsága miatt az ionok és a molekulák (pl. fehérjék) többsége nem jut át a kettős lipid rétegen, csak ha a számukra specifikus csatornák nyitva vannak (szelektív áteresztőképesség). Mindez anyag- és töltésmegosztást eredményezhet. A sejtek elektrokémiai tulajdonságai két, egymással összefüggő, érzékeny, dinamikus egyensúlyt kialakító hajtóerőn alapulnak: A sejten belüli és kívüli térben bizonyos anyagok (ionok, fehérjék) eltérő, egyedi koncentrációban vannak jelen. Adott ionra, vagy molekulára nézve így speciális koncentrációkülönbségeket (kémiai potenciálgrádienst) figyelhetünk meg. A kialakuló koncentrációkülönbség (az egyenletes térkitöltésre való törekvés miatt) hajtóereje lehet adott ion, vagy molekula mozgásának. Ezt a jelenséget nevezhetjük kémiai potenciálnak. A töltéssel rendelkező ionok és molekulák törekednek a töltéskülönbség (elektromos potenciálgrádiens) semlegesítésére. Ha a sejten kívüli és belüli tér között töltéskülönbség áll fenn, ez hajtóereje lehet a töltéssel rendelkező anyagok mozgásának. Ezt a jelenséget nevezzük elektromos potenciálnak. Mivel e két hajtóerő, a kémiai és az elektromos potenciál egyszerre jelen van az élő szervezetben, adott sejt elektrofiziológiai állapota e két hajtóerő eredőjeként alakul ki.

9 2.4. A nyugalmi membránpotenciál
A sejt belső tere Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása fehérje anionok (-) ① A sejt belső terében – a külső térhez képest – nagy mennyiségű, negatív töltésű molekula, elsősorban fehérje anion (illetve cukorfoszfát anion) található. Számukra a sejtmembrán átjárhatatlan. Ez a sejt belsejének negatív töltést kölcsönöz. ①

10 Na+ K+ 2.4. A nyugalmi membránpotenciál ② ② Na+ K+ A sejt belső tere
Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása fehérje anionok (-) ② A sejtmembrán nátrium - kálium pumpája (Na-K ATPáz) egy ATP molekula bontásából nyert energiával 2 db K+ iont szállít be a sejtbe, miközben 3 db Na+ ion kerül ki onnan. A folyamat eredményeként a sejten belül K+ többlet, a sejten kívül Na+ többlet jelentkezik, a sejt külső és belső tere között pedig egyenlőtlen töltésmegoszlást tapasztalhatunk. A nettó kivitt részecskékkel a rendszer részben ellensúlyozza a sejtből kijutni nem tudó nagyobb molekulák ozmotikus hatását. Az ioneloszlás könnyen megjegyezhető a „3K-szabály” – a sejten kívül kevés a káliumion – segítségével. ② Na+ Na+ ATP K+ K+

11 Na+ K+ 2.4. A nyugalmi membránpotenciál ③ K+ ③ Na+ K+ K+ A sejt
belső tere Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása fehérje anionok (-) ③ A sejtmembránban található „szivárgó” kálium csatornák jelenléte miatt, a koncentrációkülönbség kiegyenlítésére törekedve, K+ ion lép ki a sejtből, ezzel csökkentve a pozitív ionok mennyiségét a sejt belső terében. Ugyanakkor az ion jelenléte a sejtplazmában még mindig jóval magasabb értéket mutat, mint a sejten kívüli térben. Na+ Na+ ATP K+ K+ K+ K+ ③

12 Na+ K+ 2.4. A nyugalmi membránpotenciál ----- ④ + ④ - ++ K+ Na+ K+ K+
A sejt belső tere Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása ----- - ④ + ++ fehérje anionok (-) ④ Ezt a diffúziós anyagmozgást a sejtplazmában található fehérje anionok jelenléte miatt fellépő elektromos potenciálkülönbség (a belső tér negatív töltésű, a külsőhöz képest) csillapítja, a kialakuló elektrosztatikus vonzás pedig a pozitív töltésű ionokat a membrán külső felszínén tartja, a membrán polarizálódik. Na+ Na+ ATP K+ K+ K+ K+

13 Na+ K+ Na+ 2.4. A nyugalmi membránpotenciál ----- + ⑤ ⑤ - ++ K+ Na+ K+
A sejt belső tere Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása ----- - + ++ fehérje anionok (-) ⑤ A sejtmembránban található nátrium csatornák nyugalomban csak csekély mértékben engedik át a Na+ ionokat, így bár a membrán két oldala között, az ionra nézve, jelentős koncentrációkülönbség tapasztalható, komoly diffúzió nem figyelhető meg. Mivel a szivárgó kálium csatornákon pozitív töltésű ionok lépnek ki, ugyanakkor a sejtbe nem tudnak nagy számban belépni a Na+ ionok, annak belső tere még negatívabb lesz. ⑤ Na+ Na+ Na+ ATP K+ K+ K+ K+

14 Na+ K+ Cl- Na+ 2.4. A nyugalmi membránpotenciál ----- + ⑥ - ++ K+ ⑥
A sejt belső tere Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása ----- - + ++ fehérje anionok (-) ⑥ Az ①-⑤ pontban leírt folyamatok eredményeként kialakuló potenciálkülönbség következtében Cl- ionok passzív transzportja indul meg a sejt belső teréből a sejt közötti tér felé. A külső térben így a sejtplazmához képest Cl- ion többlet lép fel. Ez a membránpotenciál értékét nagy mértékben általában nem befolyásolja. Na+ Na+ Na+ ATP K+ K+ K+ K+ ⑥ Cl- Cl-

15 Na+ K+ Cl- Na+ 2.4. A nyugalmi membránpotenciál ----- + - ++ K+ Na+ K+
A sejt belső tere Sejten kívüli tér c) A nyugalmi membránpotenciál kialakulása ----- - + ++ fehérje anionok (-) A fenti folyamatok során kialakuló dinamikus egyensúly eredményeként a membrán belső oldalán negatív, külső oldalán pozitív töltések koncentrálódnak. A membrán tehát kvázi kondenzátorként működik. A nyugalmi membránpotenciál alapja tehát a membrán két oldala között kialakuló töltéskülönbségből származó feszültség-különbség. Fenntartása ATP függő folyamat. Kialakulása a kémiai (pl. a K+ koncentráció-különbsége) és az elektromos (pl. a negatív töltések koncentrálódása) potenciálgrádiens együttes hatásának köszönhető. Na+ Na+ Na+ ATP K+ K+ K+ K+ Cl- Cl-

16 2.4. A nyugalmi membránpotenciál
d) Az ionok megoszlása nyugalmi állapotban (összefoglalás) A itt vázolt folyamatok eredményeként kialakuló ionmegoszlásokat az alábbi táblázat foglalja össze: A sejt belső terének negativitása elsősorban az alábbi tényezők eredménye: fehérje anionok koncentrálódása; az Na-K pumpa egyenlőtlen ionmozgatása (több pozitív iont visz ki, mint amennyit befele szállít); a K+ ionok szivárgása a sejtből. A külső tér pozitív voltára hat: a fehérje anionok kisebb mennyisége a külső térben, és azok sejtből való kijutásuk gátlása; a Na+ ionok sejtbe jutásának gátlása (Na+ impermeabilitás). Ion Sejten belül Sejten kívül Na 15,0 mmol/dm3 150,0 mmol/dm3 K 5,5 mmol/dm3 Cl 9,0 mmol/dm3 125,0 mmol/dm3 Fehérje anionok sok kevés

17 2.5. A lokális (helyi, vagy kiváltott) potenciálok
Ha egy neuront inger ér, membránjának ioncsatornái ionokat engedhetnek át. Ennek következtében az idegsejt membránpotenciálja elmozdulhat nyugalmi állapotából: A membránpotenciál 0 mV érték felé való elmozdulását hipopolarizációnak (alul-polarizáltságnak) nevezzük. A membránpotenciálnak a nyugalmi membránpotenciálnál mélyebb érték felé tartó elmozdulását hiperpolarizációnak (túlpolarizáltságnak) nevezzük. A lokális potenciálváltozások elsősorban a sejtek közötti kommunikációban (a szinaptikus kapcsolatokban – ld. később) játszanak fontos szerepet; de kísérletes körülmények között (pl. külső elektromos ingerléssel, akár egyetlen neuronon) mesterségesen is kiválthatók. A sejtek közötti kommunikációban betöltött szerepük alapján a hipopolarizációs jelenséget más néven ingerületi, vagy serkentő (posztszinaptikus) potenciálnak (angol kifejezéssel excitatory post synaptic potential – rövidítve EPSP), a hiperpolarizációs folyamatot gátló potenciálnak (angol kifejezéssel inhibitory post synaptic potential – rövidítve IPSP) nevezzük. A lokális potenciál elnevezés arra utal, hogy a kiváltott feszültségváltozás tovaterjedő képessége gyenge, a membrán adott pontján jól mérhető, a kiváltás helyétől távolodva azonban mértéke erősen csökken. A kiváltott potenciál megnevezés arra utal, hogy az EPSP és az IPSP általában más sejttől érkező, vagy pl. mesterséges ingerek hatására keletkezik az adott sejten.

18 2.5. A lokális (helyi, vagy kiváltott) potenciálok
A lokális potenciálok kialakulása elsősorban a nyugalmi membránpotenciált létrehozó ionmozgások, az abban szereplő ioncsatornák működésének gyors változásán alapszik. A legjellemzőbb ionmozgások: EPSP esetén az addig zárt nátrium csatornák hirtelen megnyílnak, rajtuk keresztül nagy mennyiségű Na+ ion jut be a sejtbe, amely a membránpotenciál 0 mV felé való elmozdulását okozza. Az EPSP lefutása után a Na-K pumpa segítségével áll vissza a nyugalmi membránpotenciál. IPSP esetén vagy a K+ ionok megnövekedett kiáramlása, vagy a Cl- ionok befele történő elmozdulása figyelhető meg. Mind az EPSP, mind az IPSP mértéke függ a sejtet ért inger erősségétől és hosszától. Erősebb inger nagyobb amplitúdójú, hosszabb idejű inger hosszabb lefutású potenciálváltozást eredményezhet. Hogy adott inger (pl. adott jelátvivő anyag) ingerületi, vagy gátló potenciált eredményez-e, attól függ, hogy hatására mely ioncsatornák áteresztőképessége változik. membránpotenciál (mV) -70 idő (ms) 10 inger EPSP membránpotenciál (mV) -70 idő (ms) 10 inger IPSP

19 2.6. A lokális potenciálok összegződése (szummációja)
Egy neuront egy időpillanatban többféle inger is érhet. Ennek következtében egyszerre többféle lokális ionmozgás is lehetséges. Ezek eredménye összegződik. Így a kiváltott potenciálok erősíthetik, vagy gyengíthetik egymást. Természetesen ebben az esetben az sem mindegy, hogy az ingerek egymástól milyen fizikai távolságra érik a sejtet. Ezt a jelenséget nevezzük a lokális potenciálok (térbeli) szummációjának. ingerlő elektróda 1. ingerlő elektróda 1. ingerlő elektróda 2. ingerlő elektróda 2. mérő elektróda mérő elektróda mérő elektróda EPSP IPSP szummáció

20 2.6. A lokális potenciálok összegződése (szummációja)
Az alábbi néhány példa érzékelteti a lokális potenciálok összegződéséből származó variációk végtelenségét. Két EPSP összegződése Két IPSP összegződése Két EPSP és egy IPSP összegződése EPSP 1. IPSP 1. EPSP 1. EPSP 2. IPSP 2. EPSP 2. IPSP 2. Eredmény Eredmény Eredmény A sejtet az ingerek kisebb-nagyobb időeltolódással is érhetik. Ilyenkor a szummáció speciális formájával (időbeli szummáció) találkozhatunk: EPSP -50 mV -70 mV ingerek

21 2.6. A lokális potenciálok összegződése (szummációja)
Mindezek alapján egyetlen neuron felfogható úgy, mint olyan idegrendszeri egység, amely az őt érő információkat összegzi, feldolgozza és ezek alapján „eldönti”, hogy a sejt milyen választ adjon. Ha a neuront megfelelő méretű, vagy mennyiségű serkentő inger éri, (a sejt eléri az ún. küszöbpotenciált) a sejten egy speciális idegi jelenség, az akciós potenciál jelenik meg (ld. a grafikon végét; magyarázat alább). Az szummációs folyamatban és az akciós potenciál keletkezésében kitüntetett szerepe van az axondomb (axon hillock) területének.

22 2.7. Az akciós potenciál a) Az akciós potenciál fogalma
Amennyiben a neuron axonmembránjának hipopolarizációja elér egy kritikus szintet (küszöbérték, vagy küszöbpotenciál), akciós potenciál alakul ki. Az akciós potenciál inger hatására a sejtmembrán két oldala között lejátszódó gyors potenciálváltozás.

23 membránpotenciál (mV)
2.7. Az akciós potenciál membránpotenciál (mV) idő (ms) NMP KP NMP = nyugalmi membránpotenciál KP = küszöbpotenciál Túllövés b) Az akciós potenciál kialakulása  Inger hatására megnyílnak a sejtmembrán nátrium csatornái. Rajtuk keresztül Na+ ionok áramlanak a sejtbe, a membrán hipopolarizálódik.  Elérve egy küszöbértéket (KP) megnyílnak a sejtmembrán feszültségfüggő nátrium csatornái. Rajtuk keresztül hirtelen még nagyobb mennyiségű Na+ ion áramlik a sejtbe (ld. PNa = a sejtmembrán részleges nátrium áteresztőképessége – az alsó ábrán). A sejt tovább hipopolarizálódik, sőt túlpolarizálódik: a membrán belső oldala átmenetileg pozitívvá válik (túllövés). Ezt a szakaszt depolarizációs fázisnak nevezzük. A legnagyobb pozitív membránpotenciál értéket csúcspotenciálnak hívjuk.  

24 membránpotenciál (mV)
2.7. Az akciós potenciál membránpotenciál (mV) idő (ms) NMP KP NMP = nyugalmi membránpotenciál KP = küszöbpotenciál Túllövés b) Az akciós potenciál kialakulása  Bezárulnak a membrán feszültségfüggő nátrium csatornái és kinyílnak a késői feszültségfüggő kálium csatornák. Rajtuk keresztül K+ ionok áramlanak ki a sejtből (ld. PK = a sejtmembrán részleges kálium áteresztőképessége – az alsó ábrán). A membránpotenciál megindul a nyugalmi szint irányába, a sejt repolarizálódik.  A repolarizáció megfigyelhető túllövését (utó)-hiperpolarizációnak nevezzük. A membránpotenciál ekkor átmenetileg a nyugalmi membránpotenciálnál is negatívabb. Ennek is köszönhető, hogy egy hirtelen kapott újabb stimulus nem, vagy csak nehezebben képes kiváltani új akciós potenciált. A folyamat közben a feszültségfüggő kálium csatornák is bezárulnak.  A nyugalmi membránpotenciált a sejtmembrán nátrium - kálium pumpája (Na-K ATPáz) állítja helyre.   

25 membránpotenciál (mV)
2.7. Az akciós potenciál c) Az akciós potenciál jellemzői Akciós potenciál kiváltható az ingerlékeny, azaz megfelelő ioncsatornákkal rendelkező sejttípusokon (neuronok, izomsejtek, egyes receptor-, vagy szekréciós sejtek). Néhány esetlen a feszültségfüggő nátrium csatornák mellett, vagy helyett a membrán feszültségfüggő kalcium csatornákat tartalmaz (pl. szívizomsejtek, éretlen idegsejtek, egyes neuronok dendritje). Mivel az axon membránja nagyjából mindenütt egyenlő mennységben tartalmaz feszültségfüggő csatornákat, amelyek a küszöbpotenciál elérésekor mind megnyílnak, a kialakuló potenciálváltozás helytől és időtől független, azaz mindig azonos értékű. Mint ilyen, ha az ingerlés elegendő a küszöbpotenciál eléréséhez, mindegy, hogy mekkora az inger nagysága, a „mindent, vagy semmit” törvénye alapján az akciós potenciál létrejön, amplitúdója pedig független az ingerlés nagyságától. Az akciós potenciál lefutása alatt, a nátrium csatornák inaktívált állapota miatt, egy ideig egyáltalán nem lehet kiváltani újabb akciós potenciált. Ezt nevezzük abszolút refrakter periódusnak. Ezt követően a hiperpolarizáció miatt a sejten csak korlátozottan, nagyobb ingerrel váltható ki újabb akciós potenciál. Ezt az időszakot relatív refrakter periódusnak nevezzük. membránpotenciál (mV) idő (ms) ingerlés mértéke

26 Akciós potenciálok és tüzelési mintázatok
2.7. Az akciós potenciál c) Az akciós potenciál jellemzői Az akciós potenciál adott sejttípusra jellemző: formájában, időbeli lefutásában, méretében. Egy akciós potenciál jellemezhető: amplitúdója (mV), szélessége, vagy időbeli lefutása (ms), küszöbpotenciálja (mV), alakja, (utó)-hiperpolarizációjának jellemzői, abszolút, vagy relatív refrakter periódusának hossza alapján. Hosszan, vagy gyors egymásutánba adott, megfelelő méretű ingerrel, a neuronok nagy részében akciós potenciálsorozat is kiváltható, akár az (utó)-hipepolarizáció elmaradásával. Az így kialakult tüzelési mintázat szintén jellemzi az adott sejttípust. A tüzelés frekvenciája (esetleg az amplitúdó változása, amelynek háttere az ionmozgásokban keresendő) fontos adat, mivel az az információ kódolásának is alapja lehet. Akciós potenciálok és tüzelési mintázatok

27 2.8. A lokális és az akciós potenciál összehasonlítása
Lokális potenciál Akciós potenciál Lehet hipo-, vagy hiperpolarizáció Csak (hipo-), depolarizáció lehet Az inger nagyságával arányos (gradált) Amplitúdója független az inger nagyságától Összeadódhat Nincs szummáció Nincs refrakter periódus Refrakter periódus van A kiváltás helyétől távolodva mértéke csökken Amplitúdó-csökkenés nélkül tovaterjed Küszöb alatti inger váltja ki Küszöb feletti inger váltja ki A feszültségfüggő Na+ csatornák nem nyílnak meg A feszültségfüggő Na+ csatornák megnyílnak

28 2.9. Az ingerület vezetése a) Az ingerület vezetése csupasz axonon
A Na+ csatornák állapota Zárt, inaktivált Nyitott Zárt Passzív ionáramok Az axonon mért távolság (mm) a) Az ingerület vezetése csupasz axonon A keletkező ingerület a sejten (elsősorban az axonon) tovaterjed. A lokális potenciálok jelentős hatáscsökkenéssel szállítódnak, az akciós potenciálok ezzel szemben a nátrium csatornák egyenlő eloszlása miatt amplitúdó-csökkenés nélkül, gyorsan vezetődnek. A csupasz, velőshüvely nélküli axonon az akcós potenciál „pontról-pontra” terjed, ahogy pontról-pontra nyílnak meg a megfelelő nátrium csatornák. Ha adott területen kialakul az akciós potenciál, az a szomszédos területet is hipopolarizálja, majd amikor ott megnyílnak a feszültségfüggő nátrium csatornák az akciós potenciál a szomszédos területen is megjelenik. Az akciós potenciál az axonon egy irányba terjed. Ennek oka, hogy az a terület, ahonnan az ingerület érkezett, az adott axonszakasz ingerületi állapotában még refrakter periódusban, azaz hiperpolarizált állapotban van, így ott új akciós potenciál nem alakul ki. Az ingerület vezetésének sebessége a rost keresztmetszetének növekedésével (a kisebb ellenállás miatt) gyorsul.

29 2.9. Az ingerület vezetése b) Az ingerület vezetése velőhüvelyes axonon Velőhüvelyes axon esetén ionáramok csak a Ranvier-féle befűződéseknél alakulhatnak ki, ahol a rövid csupasz axonszakasz kapcsolatba kerül a sejten kívüli elektrolit-térrel, vagyis ahol az axon nincs szigetelve. Az akciós potenciál a befűződések mentén ugrálva, vagyis szaltatórikusan halad. Ezeken a területeken kialakul a megfelelő ionáramlás, ugyanakkor a szigetelt axonszakaszok csak akkorák, hogy az még nem gátolja az akciós potenciál tovaterjedését. A szaltatórikus ingerületvezetés gyorsabb információáramlást biztosít, mint a pontról-pontra történő.

30 Vezetési sebesség (m/s)
2.9. Az ingerület vezetése c) Az ingerület vezetése a különböző emberi idegrostokon Rosttípus Átmérő (mm) Vezetési sebesség (m/s) Előfordulás, funkció Velőhüvelyes axon Aa 12-20 70-120 Vázizom mozgató neuron Ab 8 30-70 Tapintás, nyomásérzékelés Ag 5 15-30 Izomorsó afferensek Ad < 3 12-30 Fájdalom- és hidegérzékelés, tapintás B 3 3-15 Vegetatív idegrendszer Csupasz axon C < 1 0,5-2 Fájdalom- és hőérzékelés, mechanoreceptorok, reflexek