II. Utóhatások - adaptáció Vizuális illúziók II. Utóhatások - adaptáció Gerván Patrícia BME Kognitív Tudományi Tanszék

A látás a környezet változásait jelzi Utóhatások – A látás a környezet változásait jelzi

A vizuális agy

Mi a kód? inger receptor Membrán potenciál változás Jelenlegi tudásunk szerint a fő információ átviteli kód az idegrendszerben Az akciós potenciálok száma =Tüzelési frekvencia (firing rate) Akciós potenciál keletkezik Akciós potenciál tovaterjed a sejten Transzmittert Szabadít fel Mbr potenciál Változás a köv. neuronon Az információ integrálása

Video: Neural Network

Video: How does vision work?  modern fizika területén a foton az elektromágneses jelenségekért felelős elemi részecske. 

5 mm vakfolt Fovea

A vakfolt felfedezése

A retina Fotoreceptor: Opszin(fehérje)+retinál (A-vitamin szárm.) Fény hatására megváltoztatja az alakját ↓ energia szabadul fel Fotorecptorok elektromos állapota megváltozik Megváltoztatja a kibocsátott transzmitterek mennyiségét

Csapok és pálcikák mozaikja (főemlős retina)

Fotoreceptorok Pálcika Csap – kb. 120 millió – kb. 8 millió A retina elektromikroszkópos felvétele – csapok és pálcikák Pálcika – kb. 120 millió – 500 nm hullámhosszra adnak kitüntetett választ Csap – kb. 8 millió – 3 fajta: rövid (kb.440nm), közepes (kb.530 nm),hosszú (kb.560 nm) hullámhosszra érzékenyek

Kb. 130 millió fotoreceptor Kb. 1 millió ganglionsejt Kivonatolás! + _

Video: Visual Receptive Fields

Retinális egysejt elektrofiziológia A retinális ganglionsejt csak a retina egy adott helyének ingerlésére válaszol Receptív mező – jellegzetes szerkezet Központi és környéki Laterális gátlás

On- és Off-központú sejtek + - + + + On-központú Receptív mező Off-központú Receptív mező

A látás a környezet változásait jelzi Mi történik stabilizált retinakép esetén?

Mi történik stabilizált retinakép esetén? Kísérlet: Kontaktlencsére kicsiny fóliára készített képet szereltek → néhány másodperc múlva halványulni kezd a tárgy → egészen eltűnik

Változatlan ingerlés – avagy nincs új információ Változatlan inger (pl. óra ketyegése, cipő a lábon, fixált tekintet, stabilizált retinakép) időlegesen csökkenti a receptorok érzékenységét. ADAPTÁCIÓ 20

adaptáció az aktuális fényviszonyokhoz (időleges, pl. napfényről pincébe lépés): csap – pálcika munkamegosztás érzékenységi tartomány “csúsztatása” oda, ahol éppen sok a változás 21

Jó színlátás és látásélesség Luminencia csillagfény Holdfény villanyfény Nappali fény Vizuális funkció Fehér papir abszolút küszöb csapok küszöbe pálcika telítődés Legjobb Látásélesség károsodás veszélye Jó színlátás és látásélesség színlátás hiánya Néhány típikus fénysuruség (cd/m2): csillagfény - 0.001 holdfény – 0.1 szobabelso – 100 napfény – 10000. A csillagfény és a napfény közötti világosságkülönbség tehát 100 milliószoros. Borzasztó széles tartomány! bármelyik részén észleljük a változásokat (érzékenység) receptorok és neuronok dinamikus működési tartománya nem fedi le adaptáció az aktuális fényviszonyokhoz aktuális érzékenységi tartomány A retinális ganglionsejt válasz tartománya korlátozott Egy ganglionsejt maximum kibocsátási frekvenciája nem több mint 500 akciós potenciál/sec. Ebből következően, hogy a luminancia változásra mutatott magas szenzitivitás létrejöhessen az adaptációnak a vizuális rendszer korábbi szintjén kell bekövetkeznie. The response range of retinal ganglion cells is limited. Their maximum discharge frequency is not much more than 500 action potentials per second. Consequently, to provide the high level of sensitivity we have for luminance changes, adaptation needs to occur earlier in the visual system

A fotopigmentek szintjén történik az adaptáció nagy része Fotopigment = elektromágneses energiát elektrokémiai jellé alakítja. A foton abszorpció/elnyelés a rodopszin alakjában változást okoz, ezt hívjuk izomerizációnak. (Az alakváltozás váltja ki az elektrokémiai változást.) Ha a molekula elérte az izomerizált állapotot, nem képes több fotont elnyelni. Az izomerizált állapotban a kvantumok relatíve száma minden pillanatban arányos (negatívan!!!) a szemet elérő kvantumok számával. Így, ha tízszeres növekedés következik be a szemet érő kvantumok számában, akkor a szem tizedére csökkenti a a kvantumokat felszívó pigment molekulák számát. Ez a kulcsa az adaptációnak.

A retinális ganglionsejtek elsősorban ezekre a dinamikus változásokra válaszolnak, melyek pigment molekulák arányában történnek egyik állapotról a másikra. A fotopigmentek aránya a legfontosabb jel a ganglion sejteknek. Ha a szembe érkező fotonok aránya konstans (nincs változás!!!), aminek a detekciója a vizuális rendszer egyik legfontosabb feladata), akár csak rövid ideig, elveszítjük percepciónkat, mert egy állandó állapotot ér el pigment molekulák aránya.

25

Ezen a tartományon „nem történik semmi”, nincs változás csökkenti a receptorok érzékenységét erre a tartományra és áttolja máshova (hátha ott talál információt = változást) (a rendszer önszabályozó érzékenységi tartomány elcsúsztatása) Egy típusú ingerlés „hosszan” (60-80s) aktuális érzékenységi tartomány 26

Negatív utókép Szemek közötti transzfer? Jobb szemmel adaptálódás Bal szemmel megjelenik az utókép?

A retinális kép konstans méretű Negatív utókép Az utókép mérete mitől függ? Emmert törvény Felületek és a kivetített utóképek A retinális kép konstans méretű Inger tárgy Emmert törvénye: adott retinális méretű tárgy észlelt mérete arányos a távolsággal. (Demonstráció: utókép mérete)

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

M. Bach & JL Hinton http://www.michaelbach.de/ot/col_rapidAfterimage/index.html

Negatív utókép Magyarázat alapjai: Megfigyelések Kontraszt: negatív Méret: attól függ... Szem: nincs transzfer Időtartam: rövid Magyarázat alapjai: adaptáció Fotorecptorok foton abszorpcióra való képessége a szembe jutó fény mennyiségével dinamikusan változik a retinális ganglionsejtek a megvilágításban történő változásra reagálnak elsősorban : ON és OFF g.sejtek 36

Szines utókép Megfigyelések Magyarázat alapjai Ellenszínek jelennek meg Látszólagos mozgás (Phi jelenség) Kiváltó ingerek eltűnhetnek (Troxler hatás) Magyarázat alapjai Retinális receptorok fajtái Színkódolás Adaptáció

Ferde utóhatás Megfigyelések Magyarázat alapjai Kérdések Közeli irányokat befolyásol Rövid ideig tart Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 orientációs térkép Gátlás Adaptáció Kérdések Kéreg vagy retina?

A retinától az elsődleges látókéregig Hannula, Simons & Cohen (2005)

A V1

V1 – az input különböző ingerdimenziók mentén elemződik luminancia irány diszparitás mozgás irány

V1 - Irányszelektivitás Hubel és Wiesel, 1959

Receptív mező – V1 Retinális ganglion sejtek konvergencia V1 (irányszelektív sejt)

A szemdominancia oszlopok

V1 orientációs térkép J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

Neuron-populáción alapuló kódolás Retinális inger Korai agykérgi válasz Késői agykérgi válasz Orientáció histogram Orientáció histogram J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

Lokális orientációs válasz V1 orientációs térkép J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

Adaptáció gátlás révén Függőlegesre adott válasz válasz erőssége .függőlegesre adott válasz adaptáció után inger típusa * válasz erőssége inger típusa J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

Ferde utóhatás További magyarázat Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 orientációs térkép További magyarázat A gátlás révén létrejövő populációs válasz -eltolódás érzékenyé teszi a hálózatot az adaptációs ingertől kissé eltérő ingerekre, tehát a változás detekcióját segíti elő.

Mozgási utóhatás Megfigyelések Magyarázat alapjai Merőleges irányú mozgás Szemek között transzfer rövid ideig tart Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 mozgásirány térkép Gátlás Adaptáció „vizesés" illúzió (Addams, R. 1834. An account of a peculiar optical phenomenon seen after having looked at a moving body, etc. London & Edinburgh Philosophical Magazine and Journal of Science, 5, 373-374.)

V1 mozgásirány térkép J. Bednar neurális modellje http://homepages.inf.ed.ac.uk/jbednar/tae.html

McCullough kontingens utóhatás Megfigyelések Irányfüggő színek hosszú ideig tart Magyarázat alapjai Populációs kódolás V1 szín és orientációs térkép Gátlás !? Adaptáció Celeste McCullough (1965). Color Adaptation of Edge-Detectors in the Human Visual System. Science, 149, 1115-1116.