A színészlelés fiziológiai alapjai Schanda János

A szem szerkezetének fejlődése Különböző fajokban különböző, mégis azonos gének működnek a kifejlesztésében pl. a légy és az egér esetében. A primitív szemben is a rhodopsin a fotopigmens, (600 millió éves) S és L (vagy M fotopigmens 500 millió éves (régebbi, mint a gerincesek).

A látás és a camera obscura Mo Tzu: 470-390 BC Ibn al-Havtham: 965 –1039 Leonardo da Vinci: 1452 – 1519 Neurális faktorok Késői látóképesség visszaadás problémái Információ szűrés

Szem transzmisszió Folytonos vonal: Cornea és aqueous humor Szaggatott vonal: minden a retina előtt

Leképezés különböző állati szemekben fésű-kagyló: 2 retina Polip és halak: mozgó lencse

Leképezés különböző állati szemekben Madarak: flexibilis lencse Főemlősök: görbületi sugarat is változtatják

Az emberi szem

Látótér és mélységi látás Emberi látás 208°-os szöget fog be vízszintesen Éles látás kb. 0,15 dioptrián belül: pl. 0,7 m – 1,8 m

Horopter, szteropszis Az a kör, melyről a két szemmel történő fixálás esetén élesen látunk

Az emberi szem, részletek

A retina keresztmetszete

Receptorok Receptorok egy energiafajtát másikká alakítanak Pálcikák, 120 x 106, szkotopos látás,V’(l), max érzékenység 507 nm. Csapok, 6 x 106, fotopos látás Pálcika látás kb. 100-szor érzékenyebb, de vörösben nem: sötétkamra világítás Fovea centralisban, 0,2 – 0,3 mm átmérő (kb. 1°): 150 000 csap/mm2

Csap és pálcika eloszlás

Sejt elhelyezkedés a foveolaban, leképeződés az agyban Foveola kb. 0,01 %-a a retina területének, de az agyban a látókéreg 8 %-ra képeződik le. 0,4 szögperc-re vannak a csapok a foveolaban.

A fovea szerkezete

Csapok és pálcikák

Csapok Hosszú hullámhosszú, Long wavelength sensitive, érzékenység max.: 560 nm. Közepes hullámhosszú, Meddium wavelength sensitive, érzékenység max.: 530 nm. Rövid hullámhosszú, Short wavelength sensitive, érzékenység max.: 425 nm. Arányuk durván: L:M:S=32:16:1, de nagy egyéni szórás

A 3 csapféleség színképi érzékenysége

A foveális retina sematikus szerkezete

Retina képek adaptív optikával és anélkül

Adaptív optikai rendszer sematikus vázlata Caroll J, Gray DC, Roorda A, Williams DR: Recent advances in retinal imaging with adaptive optics, Opt. & Photonics News, Jan. 2005, 161, 36-42.

Csap – pálcika időfüggés Pálcikák: kb. 100 ms-os szummáció Csapok: 10 ms – 20 ms szummáció 80-90 Hz-ig villogás érzet

Fotopos – mezopos – szkotopos látás fénysűrűség, cd/m2 : 10-2 10 1000 Oftalmologiai fénysűrűség egység, retinális megvilágítás: 7 mm-es pupilla esetén 1 troland = 0,01 cd/m2

Fotopigmensek Pálcika: rhodopsin, áll az opsin-ből (egy protein) és a retinal-ból (A-vitamin származék) Csapokban különböző opsinok (meghatározzák az abszorpciós színképet) A retinal elnyeli a fényt: alakját változtaja, photoisomerizáció, esetleg kettétörik – kifakul.

Pálcikák és csapok működése Sötétben Na+ ionok áramlanak a külső szegmensbe Fény hatására a cGMP csatornák zárnak Sötétben 50 pA-es sötétáramot kapcsol ki a fény, a membrán hiperpolarizációja –40mV-ról –70mV-ra nő. cGMP: cyclic guanosine monophosphate továbbítja az információt a fényabszorpció és a sejt membrán közt

Pálcikák és csapok összehasonlítása Nagy érzékenység Sok fotopigmens Nagy belső erősítés Telítődik nappali megvilágítás esetén Lassú, hosszú integrációs idő Beeső szórt fényre érzékeny Csapok Kevésbé érzékenyek Kevesebb fotopigmens Kisebb belső erősítés Nagyobb telítési fénysűrűség Gyorsabb működés, rövidebb integrációs idő, nagyobb időbeli felbontás Nagyobb tengely irányú érzékenység

Fotopigmensek kódolása A DNS molekulán a nukleotidok sorrendje kódolja fotopigmenst A rhodopszint kódoló gene a 3. kromoszomán van, az S-csap pigmnest kódoló a 7. Kromoszomán, az L és M pigmenst kódoló az X kromoszomán, és a 364 kódoló közül csak 15 különböző. Kis különbségek az L és az M pigmensekben is vannak.

Csap sejt csoportok a retinában L, M, S csapok H1 és H2 horizontális sejtek, hozzájárulnak az antagonisztikus jel/környezet jelek kialakításához, különböző L,M, pálcika kapcsolatok (amakrin sejtek) B bipoláris sejtek, itt már centrum/környezet antagonisztikus hatások: On- és Off centrum sejtek G ganglion sejtek: MC magnoceluláris):in- és dekrementáló PC (parvoceluláris):2-2 in-és dekrementáló KC (konioceluláris):2 inkrementáló

Az antagonisztikus (L-M), (S-L,M) és L+M jelekből az agyban kialakuló észleleti szín-dimenziók

A kettős (ON-OFF) jelek kialakulása Az ON-Centre bipoláris sejtet a csap jel aktiválja, Az OFF-Centre sejtet a fény csökkenése aktiválja Ganglion tüzelési különbség

Központ és központ+környezet stimulálás Pálcikák, csapok, horizontális és bipoláris sejtek: hyperpolarizáció Ganglion sejtek: tüzelés + környezeti inger gátol a receptor és horizontális sejtekben, bipolárisokban ellentétes polarizáció; ganglion sejtben gátlás

Jelek a ganglion sejtek színtjén Bipoláris sejt receptív mezőjének ingerlésekor az On-Centrum bipolar depolarizál, és depolarizálja az On-ganglion sejtet, mely impulzus sorozattal válaszol. (Előtte a horizontális és amakrin sejtek módosítják a receptor jelet.) Ganglion sejt jel idegszálon jut az ikertestekbe (corpus geniculatum laterale)

Receptív mezők Retinán kis kerek mező stimulálása gerjeszt ganglion sejt tüzelés változást, körülveszi egy ellentétes hatású gyűrű: kontraszt-ra reagál. Foveában csak 1 vagy néhány receptor alkot receptív mezőt. Agyban a receptív mezők bonyolultabbak lehetnek

Mc- és PC- dendrit szerkezete MC-sejt PC-sejt

ON-Centrum és OFF-Centrum válasz kialakulása klasszikus receptív mező esetén

A három sejt-réteg A Phasic magnocelluláris sejtek (MC) és a Tonic parvocelluláris sejtek (PC) két független hálózatot alkotnak Új felsimerés: koniocelluláris (KC) hálózat: S-receptor gerjesztéses Jeltovábbítási sebességek MC: 15 m/s PC: 6 m/s

Vizuális ideg-pályák Retinális kép Chiasma: kereszteződés Elsődleges vizuális cortex

A jel útja a retinától az elsődleges vizuális kortexig

Rendeződés az ikertstekben, lateral geniculate nucleus

Ikertest – elsődleges vizuális cortex Magno,-, parvo-, konio-rétegek leképzése

A cortex látással kapcsolatos részei

Az információ részletei

Az MC és PC sejtek dendrikus mezői a retinán Az MC sejtek dendrikus mezői nagyobbak Az MC sejtek színképi érzékenysége V(l) jellegű

MC, PC és KC opponensség MC: nem opponens, öszegzi az M és L receptor jeleket PC: L-M és M-L opponens csatornák, fehér fényű gerjesztésre minimális válasz, 4 kimenő jel típus KC: M-S és S-L típust találtak Pálcika jelek elsősorban az MC réteghez járulnak hozzá

PC, KC és MC tulajdonságok Összes sejtek 70-80 %-a, kis dendritikus mezők Fenntartó jelek Vékony axonok, 6 m/s jel sebesség 4 parvo-réteghez visz jelet az ikertestben ON- és OFF-sejtek Erős szín-kontraszt válasz Erős akromatikus válasz kis felületű gerjesztésre

PC, KC és MC tulajdonságok Erős S-receptor hatás Nagy sejt testek Válasz jel hasonló a PC sejthez Valószínű jelek: M-S, S-L(+m) Relatíve nagy receptív mezők

PC, KC és MC tulajdonságok A ganglion sejtek 10 %-a, nagy dendritikus mezők Tranziens válaszok Vastag axonok: 15 m/s jel sebesség 2 magno-réteghez vezet az ikertestben L+M jel V(l) jellegű On- és OFF sejt alcsoportok

További MC tulajdonságok MC On- és OFF sejt alcsoportok Nagy érzékenység akromatikus kontrasztra Nagy időbeli felbontás Támogatja a szereo-látást Stimulus hely-változásra érzékeny Vörös-zöld azonos fénysűrűségű kontúrra érzékeny

Szabványos színképi érzékenységi görbék 1.2 V(l) VM(l) 1 V´(l) y(l)10 0.8 0.6 rel. sensitivity 0.4 0.2 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 wavelength, nm

PC On- és OFF sejtek tüzelése csak központi, nagy felületű és csak környezeti ingerlésre On (increment) ganglion sejtek tüzelése nő gerjesztésre és viszont

MC sejtek a változást regisztrálják Növekvő kontrasztú 300 ms hosszú 1,5 s ismétlődésű gerjesztés hatása On-centre OFF-centre

Kölcsönhatások, él kiemelés Ugyanaz a receptor tartozhat az egyik ganglion sejtnek a centrumához, másiknak a környezetéhez Gerjesztési és gátlási hatások

A vörös+zöld csatorna neurális hálózata Nappali főemlősök: jó térlátás: kis receptív mezők – egyetlen csapból való elvezetés Opponens jelek: központ – környezet: differenciálódott az L és S csappá, új elvezetésre nem volt szükség A vizuális kortexet a tapasztalás módosította

Színezet rendszerek Kék – sárga: S / (L+M) Vörös – zöld: M / L S csapok eloszlása, sebezhetősége (mérgek, szem-betegségek stb.) eltérő S és (L,M) csapoknak eltérő a evolúciós fejlődése Háromszín-látás csak emberben és néhány főemlősben

Színlátási rendellenességek Dichromát protanope deuteranope tritanope Anomális trichromát protanomalia deuteranomalia tritanomalia Monochromát csap monochromát pálcika monochromát

A színlátás rendelleneségek alaptípusai Protanópia Tritanópia Deuteranópia

Normál trichromát Caroll J, Gray DC, Roorda A, Williams DR: Recent advances in retinal imaging with adaptive optics, Opt. & Photonics News, Jan. 2005, 161, 36-42.

Dichromát Vörös-zöld rendellenesség: csap sűrűség normális, de csak S és M csapja van Caroll J, Gray DC, Roorda A, Williams DR: Recent advances in retinal imaging with adaptive optics, Opt. & Photonics News, Jan. 2005, 161, 36-42.

Dichromát Vörös-zöld rendellenesség : csap sűrűség a normálisnak csak 35 % csak S és L csapja van. Caroll J, Gray DC, Roorda A, Williams DR: Recent advances in retinal imaging with adaptive optics, Opt. & Photonics News, Jan. 2005, 161, 36-42.

Rod achromat Öröklött pálcika monokromát Caroll J, Gray DC, Roorda A, Williams DR: Recent advances in retinal imaging with adaptive optics, Opt. & Photonics News, Jan. 2005, 161, 36-42.

 1,00 %  0,02 %

 1,10 %  0,01 %

 0,002 %  ? %

Ishihara test Az európai férfi lakósság 8 % színtévesztő, nőknél ez csak 0,4 %.

Színes térkép jó és rossz színezése Jó színezés Rossz színezés Normál Deuteranop