Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

A természetes szelekció Evolúciógenetika Pásztor Erzsi 2009.április.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "A természetes szelekció Evolúciógenetika Pásztor Erzsi 2009.április."— Előadás másolata:

1 A természetes szelekció Evolúciógenetika Pásztor Erzsi 2009.április

2 1. Küzdelem a létért szaporodási egységek között. 1. Öröklődő változatok vannak. 2. Hasonló változatok közül a nagyobb növekedési rátájú kiszorítja a kisebb növekedési rátájú változatot. 4. Különböző szabályozó tényezőkkel szemben versengő változatok fennmaradása miatt a versengő változatok közti különbség nő. 5. Szelekció folyhat a változatok közti szaporodási izolációra. Darwin elmélete

3 Fogalmak szaporodási egységek/változatok : gén / allélokivartalanul szaporodó egyed /klónokIvarosan szaporodó egyed /fajoknövekedési ráta:darab (t. generáció) / darab (t+1. generáció)szabályozó tényező:táplálék, ragadozó, kórokozó, helyszaporodási izoláció Pásztor, Oborny 2007Ökológia tankönyv!

4 A természetes szelekció eredménye kihalás: életképtelen változatok kiesése kizárás: egy változat elterjed, többi változat kiszorul együttélés: több változat marad fenn

5 Mikor fordul elő? Az ökológiai környezet változásának hatására Egyes új allélok megjelenésekor Egyes új allél kombinációk megjelenésekor Ökológiai környezet: minden külső tényező,ami hat a korspecifikus születési és halálozási rátákra

6 A „kiszorítás” mechanizmusa allélok, klónok, fajok Ha két exponenciális ütemben szaporodó öröklődő változat növekedési rátája eltér, akkor a létszámuk aránya exponenciálisan csökken a lassabb ütemben növekvő változat kárára. Ha véges a populáció mérete, a lassabban növekvő változat kiszorul.

7 Baktériumtörzsek közti szelekció Dykhuizen, Dean 1990 galaktóz limitált kultúra, 2 ismétlés laktóz limitált kultúra, 3 ismétlés kemosztát, E. coli törzsek

8 Szelekciós koefficiens becslése t S = szelekciós koefficiens a b

9 Stabil együttélés feltétele: ritka változat előnyben legyen! Gyakoriságfüggő szelekció: Az egyes öröklődő változatok növekedési rátája függ attól, hogy milyen más változatok, milyen tömegben vannak jelen. Változat: allél: marginális rátermettségük relatív gyakoriságuk függvénye klón, faj: növekedési rátájuk a saját és a másik klón, faj tömegességének a függvénye (Lotka, Volterra kompetíciós modell)

10 Minőségi (kvalitatív) jellegek: kevés, minőségileg elkülönülő változat = fenotípus Mennyiségi (kvantitatív) jellegek: mennyiségileg elkülönülő változatok fenotípus = fenotípusos érték = valamilyen mennyiség Jellegek osztályozása

11 A minőségi jellegekre folyó konstans szelekció fajtái Homozigóta előny: Heterozigóta előny: Heterozigóta hátrány: rátermettségek allélgyak változás

12 Szelekció:1 lokusz 2 allél Marginális rátermettség

13 Wright tétele A természetes szelekció folyamán, konstans szelektív értékek és egy lokuszos tulajdonság esetén az allélgyakoriságváltozások mindig növelik a populáció átlagos rátermettségét.

14 Sarlósejtes anémia

15 Genotípus és túlélési görbék maláriás területen 14. ábra Kenyában az Asembo öböl prodzsekt keretében vizsgált, malárián átesett 1022 fős születési kohorszban a hemoglobin lokusz A és S allélja által meghatározott HbAA, HbAS, and HbSS genotípusú egyedek születési súlyra standardizált túlélési görbéi (Aidoo, et. al nyomán).

16 Az egyensúlyi allélgyakoriság AAAaaa 1-s 11-t Szelekciós koefficiensek

17 Allélgyakoriság változás heterozigóta előny esetén w AA =0,9; w Aa =1; w aa =0,8

18 Ipari melanizmus Biston betularia, nyirfaaraszoló lepke, Kettlewell 1955 Jelölés-visszafogás fénycsapdával sötétvilágos város változat elengedett (db)15482 visszafogott (db)6416 visszafogás53,20%25% falu elengedett (db) visszafogott (db)3062 visszafogás6,30%12,50%

19 A szelekció dinamikája A domináns előnye esetén: A recesszív előnye esetén:

20 A mennyiségi jellegek fajtái 1.Folytonos változóval megadható változatok pl. magasság, súly, madarak csőrméretei, stb. 2.Számmal megadható változatok pl. tojások száma a madárfészekben, porzók száma egy virágban, serték száma a Drosophilák hasi szegmentumán 3.Küszöb jellegek valamilyen fiziológiai, viselkedési mennyiségi változó alapján felállított határérték alatti/feletti csoportok elkülönitése pl. egészséges – cukorbeteg; lassú – gyors tipusú széncinege

21 A mennyiségi jellegek öröklődése Egynél több gén Egy genotípus – sok fenotípus Egy fenotípusos érték – sok genotípus környezeti hatás, reakciónorma

22 adott genotípushoz tartozó fenotípusos értékek valamilyen környezeti jellemző függvényében Reakciónorma: Drosophila szemmutációk

23 Fenotípusos értékek Fenotípusos értékek relatív gyakorisága hőmérséklet értékek hőmérséklet értékek relatív gyakorisága reakciónorma Egy klón, egy élőhely

24 Cickafark (Achillea millefolium) dugványozás Carnegie Intézet, negyvenes évek

25 Fenotípusos értékek Fenotípusos értékek relatív gyakorisága hőmérséklet értékek hőmérséklet értékek relatív gyakorisága reakciónorma Egy klón, egy élőhely

26 P i = G klón + E i P i = G + E i P i : i. egyed fenotípusos értéke amit mérünk!!!!!! G: genetikai érték Azonos genotípusú egyedeken mért fenotípusos értékek átlaga. E i : i. egyed környezeti eltérése Egy egyed fenotípusos értékének eltérése a klón átlagától egy klón! G P Az azonosítatlan tényezők (egyedfejlődési vagy környezeti zaj) okozta variabilitás miatt az azonos genotípusú egyedek fenotípusos értékeinek eloszlása normális. PiPi EiEi

27 3 allélos lokusz Vörösvértest savas foszfatáz

28 P = G + E P i = G + E i G: genetikai érték Azonos genotipusú egyedeken mért fenotipusos értékek átlaga. P i : i. egyed fenotipusos értéke amit mérünk E i : i. egyed környezeti eltérése Egy egyed fenotipusos értékének eltérése a klón átlagától egy klón! G P PiPi EiEi V(P) = V(E)

29

30 A mennyiségi jellegek öröklődésének módja Sir R.A. Fisher Ronald Fisher: XX. századi statisztika meghatározója A nagy elméleti populációgenetikus hármas (Fisher, Haldane, Wright) egyike. A varianciaanalízis is neki és a növénynemesítésnek köszönhető!

31 Búzaszem aleuronszin Nilsson-Ehle 1909 F1F1 P F2F2 Nemzedékek

32 Lokuszszám becslés a legritkább kategóriák relatív gyakorisága alapján Feltevés: a legritkább kategóriák minden ható lokuszon ugyanolyan hatású allélt hordoznak: vagygenotípusúak. 1 db lokusz: 2 db lokusz: 3 db lokusz: Azaz n db lokusz esetén: a legritkább kategória relatív gyakorisága.

33

34 Örökölhetőség

35 A genetikai érték nem örökíthető: 1.A kedvező dominancia viszonyok nem öröklődnek. 2.A kedvező allélkombinációk nem öröklődnek. Csak az allélek felét adja át egy-egy szülő, az allél- kombinációk felbomlanak!

36 az utódok a teljes populáció A = 2 fenotípusos - átlagos fenotípusos értékeinek átlaga értéke Ami örökíthető: A Additív genetikai érték = tenyészérték A szülő alléljeinek csak a felét adja át, a másik szülő „átlagos”.

37 Egy számpélda -0,11

38 Örökölhetőség, heritabilitás h 2 = V(A)/V(P) Szűkebb értelemben vett heritabilitás:

39 Örökölhetőség becslése Szelekcióval Szülő utód regresszióval ( Rokon csoportok összehasonlításával )

40 Széncinegék felderítő viselkedésének öröklődése

41 Küszöb szelekció: Szelekciós differenciál: S = P S – P Szelekciós válasz: R = P’ – P = h 2 S h 2 = R/S A szelekciós válasz mindig kisebb, mint a szelekciós differenciál: -az allélek szegregálódnak - így a kedvező dominanciaviszonyok nem örökíthetők - a rekombináció hatása – az esetleges kedvező interakciós viszonyok sem örökíthetők - az egyed „jó” környezete, ami előnyösen befolyásolja a fenotípust – nem örökíthető Mesterséges szelekció:

42 Örökölhetőség becslése sok szülőpár utódai alapján: szülőátlag- utódátlag regresszióval b = h 2 R = h 2 S Szükséges, hogy a pontok egy egyenesre essenek és ne valamilyen görbére illeszkedje- nek! A lineáris illeszkedéshez elégséges feltétel, ha a szülői és az utódpopuláció együt- tes eloszlása normális. a kiválasztott szülők csoportja

43 Heritabilitás becslés természetes populációkban Geospiza fortis, közép földipinty Galapagos, Boag et. al Heritabilitás, tenyészérték azonos, Fenotípusos érték, genetikai érték különböző!

44 Nemesített fajták körében becsült örökölhetőségek Hartl, Clark, 1989

45 h 2 nem állandó jellemzője egy tulajdonságnak! - függ a populáció genetikai összetételétől, amelyben mértük - függ a környezeti tényezőktől A heritabilitás nem tulajdonság- és fajspecifikus, hanem egy konkrét populáció, környezet jellemzője!

46 Mennyiségi jellegeken folyó szelekció Irányító szelekció Stabilizáló szelekció Szétválasztó szelekció rátermettség Fenotípusos érték

47 Katasztrofális időjárás okozta irányító szelekció. Darwin pintyek, aszály, csőr és testméret nagyobbodás

48 Stabilizáló szelekció kimutatása Gőte lárvák 16 jelleg (betűk) Y:variációs koefficiens X: egyed kora Graham Bell, 1997

49

50 Szétválasztó szelekció kimutatása Csőrméret, Galapagos, közép földi pinty

51 Gyakoriságfüggő szelekció Az öröklődő változatok rátermettsége függ attól, hogy –Milyen egyéb változatok vannak a populációban jelen –Mekkora a relatív gyakoriságuk

52 Egy lokusz változatai Fenotípus: viselkedés Objektum: ecetmuslinca

53 Maintaining a behaviour polymorphism by frequency-dependent selection on a single gene Nature 447, (10 May 2007) Kísérlet: faktorok –Lárva denzitás/forrásmennyiség (20 ill. 40 db) –Relatív gyakoriságok változtatása Csak a két homozigóta típus szerepel! (III. Kromoszómán lokalizált zöld fluorescens fehérjével jelölték a homozigótákat) Rátermettség mértéke: bebábozódó lárvák aránya 1 ismétlés

54 Maintaining a behaviour polymorphism by frequency-dependent selection on a single gene Nature 447, (10 May 2007) Drosophila melanogaster Lárva táplálkozási gén: for R :”görgő” for S :”ülő” –cGMP függő protein-kináz szintje más –mozgásmennyiség, forma más lárva stádiumban versengés van a táplálékért

55 alacsony denzitás görgő ülő görgő ülő magas denzitás frequency x genotype interaction F 2,2 = , p = 0.010!

56 Nem kapcsoltság! for R genomban for S mutáns: Jelölés módjától független eredmény


Letölteni ppt "A természetes szelekció Evolúciógenetika Pásztor Erzsi 2009.április."

Hasonló előadás


Google Hirdetések