Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA Vegyi anyagok hatása az ökoszisztémára Gruiz Katalin.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA Vegyi anyagok hatása az ökoszisztémára Gruiz Katalin."— Előadás másolata:

1 KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA Vegyi anyagok hatása az ökoszisztémára Gruiz Katalin

2 A környezetirányítás eszköztára KÖRNYEZETPOLITIKA GAZDASÁG POLITIKA KOCKÁZATMENDZSMENT JOGMONITORING KOCKÁZAT FELMÉRÉSEKOCKÁZAT CSÖKKENTÉSE 1. VESZÉLY AZONOSÍTÁSA 2. KOCKÁZAT FELMÉRÉSE Általános / helyspecifikus Kvalitatív/ kvantitatív Ökológiai / humán egészségi 1. MEGELŐZÉS 2. KORLÁTOZÁSOK 3. REMEDIÁCIÓ Fizikai-kémiai technológiák Bioremediáció Ökológiai technológiák

3 Az ökoszisztéma Az ökoszisztémák az élő és az élettelen koordinált együttműködését különböző fejlettségű és hatékonyságú rendszerekben oldják meg. Mikroméretű ökológiai rendszernek tekinthetőek néhány mikro- organizmus közösségét jelentő élőhelyek, például egy mikrobiológiai úton korrodeálódó vasfelület, a biológiai szennyvíztisztító biofilmje. Nagyobb léptékű ökoszisztémák a felszíni vízek és azok üledéke, vagy a szárazföldi ökoszisztémák, melyek középpontjában a talaj organominerális komplexumában élő biota jelenti az ökológiai rendszert. Legnagyobb léptékű ökológiai rendszer a „földi ökoszisztéma”, mely alatt a Föld teljes bioszféráját értjük és annak minden kölcsönhatását a litoszféra, a hidroszféra és az atmoszféra abiotikus elemeivel. A legmagasabb szintű szervezettség a közösségek együttműködése, kölcsönhatásai, homeosztázisa, anyag- és energiahasznosítása.

4 Az ökológia Az ökológia tudománya a legkülönbözőbb méretű ökoszisztémák működését törvényszerűségeit és jellemzőit, elsősorban az anyag- és energiaforgalmat, például a biogeokémiai ciklusokat tanulmányozza.

5 A környezeti mikrobiológia A környezeti mikrobiológia kiemelten tárgyalja a mikro- organizmusok szerepét a földi ökológiai rendszerekben, különös tekintettel a bio-geokémiai ciklusokban és a tápklálékláncokban betöltött szerepére. Ennek a megközelítésnek a hátterében a biomérnök illetve az ökomérnök azon célja áll, hogy a mikro-organizmusokat és végtelen genetikai és biokémiai potenciáljukat technológiák szolgálatába állítsa. Hogy a mérnök a földi ökoszisztémával harmoníában tehesse ezt, ahhoz részletes ismereteket kell szereznie a földi ökológiai rendszerekről, erről a mai napig ismeretelen fekete dobozról.

6 Az önszabályzó ökológiai rendszerek ÖKOSZISZTÉMA = BIOLÓGIAI + ABIOTIKUS Az ökoszisztémák többet jelentenek, mint egy biológiai rendszer. Az ökoszisztéma több, mint a közösségek összes genetikai információja által meghatározott biokémiai potenciálon alapuló, evolúcióra képes rendszer, mert a biológiaihoz hozzáadódik az abiotikus rendszer, a fizikai-kémiai folyamatok és a termodinamikai háttér és a kettő elválaszthatatlan egységet képez. Az ökológiai rendszerek önmagukat szabályozzák. A földi ökoszisztémák nyílt rendszerek. Ha nagyobb az anyagfelvétel, mint az anyagleadás, akkor anyagfelhalmozódás jellemzi a rendszert. Folyamatos anyagveszteség elsivatagosodáshoz vezethet. Ezek a folyamatos veszteségek vagy felhalmozódások addig növekszenek, amíg be nem áll a bevételek és kiadások egyensúlya.

7 Az önszabályzó ökológiai rendszerek A teljes földi ökoszisztéma legfőbb bevételei a napenergia és a litoszférából szabaddá váló elemek. Ezek a bevételek a földi ökoszisztéma különféle alrendszereiben hasznosulnak, míg végül hő és anyagcseretermékek formájában kerülnek leadásra (kiadás). Negatív visszacsatolásról beszélünk, ha egy kiadás ellenőrzést gyakorol egy lehetséges bevétel felett, vagyis megállítja az ideális állapottól eltérő tendenciát. Pozitív visszacsatoló rendszerek is működnek az ökoszisztémákban, amelyek az ideális állapottól való eltávolodáson fáradoznak. Ilyen folyamat például az hogy az ökológiai rendszerek növelik a produkciójukat (nem áll meg egy szinten), az elemek körforgásának sebességét, az energiahassznosulás hatékonyságát. A visszacsatolással való szabályozás tehát nem egy stabil állapotot, hanem egy stabil trendet hoz létre, hiszen a pozitív visszacsatolás eredménye, az evolúció egy bizonyos irányba állandóan tolja az egyensúlyi helyzetet. A homeosztatikus plató az az egyensúlyi állapot, amelyen belül a rendszer negatív visszacsato- lásokkal stabilizálja magát.

8 Az ép ökoszisztéma A NAP 30% visszaverődés a felhőkről Világűrből l00% 14 % abszorpció a légkörben 7% diffúz szóródás 26 % földfelszín égboltról érkező sugárzás 25 % 51 %

9 Az ép ökoszisztéma A biológiai produktivitás A napenergia transzformálódása biokémiai energiává: 0,1-1,6 % Termesztett növények energiahasznosítása: EH Természetes ökoszisztéma energiahasznosítása: 2-7x EH Fototróf élőlények Kemotróf élőlények: fogyasztók lebontók

10 Az ép ökoszisztéma redukált szubsztrát oxidált termék fototrófok kemotrófok

11 Produktivitás ÖkoszisztémaTerület 10 6 km 2 Produkció kJ/év Nyílt óceán Parti övezetek 3428 Sivatag és tundra ,3 Préri4244 Tűlevelű erdők 10,0 12,5 Száraz erdők 9,4 10,0 Nedves mérsékelt erdők 4,916,3 Nedves trópusi erdők 14,7123 Nem gépesített művelt ter. 10,0 12,5 Gépesített művelt terület 4, 0 20, 0

12 Baktériumok napenergia hasznosítása Thiobacillus ferrooxidanst vas(II)-n tenyésztve: 2 FeCl HCl + ½ O 2 2 FeCl 3 + H 2 O Szoláris termálmódszerrel: Fe (III) Fe (II)

13 Táplálkozási láncok lebontók autotrófoknövényevőkhúsevők I húsevők II napfény tápanyagfelvétel légzési veszteség anyagcsere soránhulladékanyagok

14 Ökológiai piramisok Egyedszám/m 2 biomassza g/ m 2 produktivitás mg/ m 2 d 15 0, , ,7 26,81,251,5x10 4 1,2 7,2x % szabály

15 Táplálkozási láncok Táplálkozási láncok hossza Holt szerves anyagokat fogyasztók: detritusz

16 A mikroorganizmusok elterjedtsége Körülmény Extrém környezeti paraméterek Mikroorganizmus Hőmérséklet Tengermélyi kitörések ( o C) Forróvízű források (85 o C) Forró kénes források (75 o C) Methanopyrus kandleri Pyrodictium abyssi Thermus, Sulfolobus Thermotrix thiopara Ozmózis- nyomás % NaCl 25 % NaCl Clamydomonas Halobacterium Halococcus Savas pH pH 3,0 alatt pH 1,0 körül Saccharomyces Thiobacillus Lúgos pH pH 10,0 és felette Bacillus sp. Kis vízaktivitás a w = 0,6–0,65 Torulopsis sp. Candida sp. Magas hő- mérséklet + alacsony pH 85 o C, pH 1,0 Cyanidium Sulfolobus acidocaldarum

17 A biológiai evolúció általános trendjei 1. A bioszféra teljes biomasszája fokozatosan nő. A növekedés fokozatos vagy ugrásszerű volt a Föld története során. A szárazföld nagy része néptelen volt és a benépesedett részek denzitása kicsi volt. A denzitás melett a genetikai diverzitás is alacsony szintű volt, egészen a prekambriumig. 2. A genetikai diverzitás állandóan nő.

18 3. A holt szerves anyagok felhalmozódásának üteme állandóan csökken. A mikrobiológiai degradáció egyre hatékonyabbá válik, a humuszképződési és a szénülési (fosszilizációs) folymatokba egyre kevesebb szerves anyag kerül. 4. Egyre hatékonyabb a mikrobiológiai degradáció. A mikroorganizmus változékonysága, genetikai és biokémiai flexibilitása gyors és hatákony adaptációt eredményez. A xenobiotikumok biodegradációja vagy kometabolizmusa még igen toxikus és a kémiai szerkezetből következően nehezen hozzáférhető szerves vegyületeke esetében is megtörténik.

19 5. A humifikáció folyamata visszaszorul. A biodegradáció tökéletesedésével párhuzamosan a holt szerves anyagok egyre kisebb része marad bontatlanul, felhasználatlanul. A mineralizáció a talajban egyre fokozódik. A jura korszakig a modertalajok voltak jellemzőek, később mulltalajok, vagyis kisebb humusztartalmú talajok. A mai trópusok talajában gyakorlatilag nincs humuszanyag. 6. A körforgalomba vont elemek mennyisége nő. A növekvő biomasszába egyre több biogén elem épül be. A földfelszín anorganikus elemkészlete csökken, abszolút értékben is, de a beépült, élőlényekben immobilizált hányadhoz képest még inkább.

20 7. A biológiailag immobilizált anyagmennyiség és anyaghányad egyre nő. Ez azt jelenti, hogy élőlényekbe épülve, vagyis biológiai kontroll alatt áll. 8. Az elemek körforgásának sebessége egyre nő. A termelés és a lebontás egyre tökéletesebb összehangolása azt eredményezi, hogy a holt szerves anyagok ásványosítása egyre gyorsul, az elemeknek váltakozva szerves (élő) kötésből szervetlenbe való átkerülése és újbóli beépülése egyre rövidebb időt vesz igénybe.

21 9. Az életközösségekben az energiaáramlás és az entró- piagerjesztés egyre nő. A biogén elemek szervetlenből szervesbe beépülése egyben a napenergia beépülését, redukciót is jelent, a mineralizáció pedig energiafelszabadítást. A ciklizáció meggyorsulásával tehát az energiaáramlás is felgyorsul, vagyis a napenergia felfogása és kémiai ill. hőenergiává alakítása egyre gyorsabb. 10. A napenergia felfogása és konvertálása egyre nagyobb mérvű. A bioszféra entrópiapumpává válik.

22 11. Nő a produktivitás. A produktivitás növekedése nem csak az elemforgalom megnövekedett üteme miatt lehetséges, hanem a fajok genetikailag megszabott produk- tivitásának fokozódása miatt is. A napenergiát jobb hatásfokkal hasz- nosító fajok a természetes kiválogatódás során előnyt élveznek, az evolúció olyan társulások kialakulásához vezet, amelyek mélyebb vizekben és korábban produkcióra nem alkalmas helyeken is működő- képes. Nemcsak az abszolút, de az időegységre jutó produkció is nő. 12. Az energiakanalizáció egyre bonyolultabbá válik. A termelők által befogott napenergia a közösségi anyagcsereutakon és a táplálékláncokon keresztül egyre bonyolultabb és hosszabb úton, mind nagyobb számú faj és változat bevonásával alakul és vész el végül hő formájában. Az energiakanalizáció bonyolultabbá válása az energia közösségi szintű felhasználását és biológiai ellenőrzöttségét is jelenti.

23 13. A biológiai energiahasznosítás hatásfoka egyre nő. Az evolúció során egyre hatékonyabb eenergiahasznosítású fajok szelektálódnak. Például az ATP szintézis szempontjából az aerob légzés biztosítja a legjobb energiahasznosulást. Az egyes szerves vegyületek „elégetése” a legkülönfélébb, eltérő hasznosulást jelentő anyagcsere- utakon mehetnek végbe. Az aerob élőhelyek mennyisége egyre nő, pl. talaj átszellőzöttsége, talajlazító állatok. 14. A faji diverzitás egyre nő. A modern bioszférában a recens fajok száma kétmillió. Ennyi faj egyszerre még sohasem élt a földön, annak ellenére, hogy ennek sokszorosa kihalt már. Az együtt élő fajok mennyisége és sokfélesége működési biztonságot, funkcionális stabilitást eredményez. A nagy fajszám és a diverzitás az energiakanalizáció finomodásán kívül az energiakihasználás hatékonyságának növekedését is jelenti.

24 15. A biogén elemek vándorlásának biológiai ellenőrzött- sége egyre nagyobb. A biogeokémiai ciklusok során az elemek anorganikus kötésben történő vándorlása lerövidül és a biológiailag ellenőrzött szakasz hossza megnő. Példaként a trópusi talajok felgyorsult mineralizációját lehet említeni, ahol szervesanyag felhalmozódásra, abiotikus folyamatokra, humuszkép- ződésre nincs mód. 16. A mikroorganizmusok biokémiai differenciálódása és közösségeik biokémiai kapacitása, mineralizációs képes- sége egyre nagyobb. A földtörténeti korokat vizsgálva követhető a mikroorganizmusok morfológiai differenciálódása, diverzitásuk növekedése. A mikroorga- nizmusok biokémiai evolúciója a mai napig folyamatos, a szennyeződé- sek hirtelen elterjedésével pedig felgyorsult. A mikroorganizmusok új génjeinek kialakulását és elterjedését olyan flexibilis mechanizmusok biztosítják, mint a plazmidok vándorlása, az ugráló gének, stb.

25 17. Az abiogén és a biológiai folyamatok koordinációja egyre közvetlenebb. Az abiogén egyre inkább a biológiai ellenőrzése alá kerül. Az abiotikus alrendszerek utánpótlása a kőzetek tartalékaiból képes kiegészülni. A szén a karbonátos kőzetekből, a kén a szulfid ásványokból, a nitrogén a levegőből, stb. 18. A környezeti hatásokkal szembeni rezisztencia nő. A fajok diverzitása, a közösségeken belüli redundancia biztosítja, hogy az ökoszisztémák a környezeti tényezők egyre nagyobb kilengéseit is képesek tolerálni. A bioszféra, a Föld teljes ökoszisztémájára vonat- kozóan is, egyre rezisztensebb lesz.

26 19. A közösségek tehát egyre nagyobb környezeti kilengéseket is képesek tolerálni. 20. A biológiai szabályozás egyre sokrétűbb és bonyolultabb. A fajszám növekedésével a kapcsolatok típusai egyre változatosabbak. 21. Az ökológiai rendszerek geográfiai expanziója. Az ökoszisztémák meghódítják a pólusokat, a tundrákat. Az egyenlítő környezete a legrégebben elfoglalt terület, ennek abszolút kora és relatív kora is a legnagyobb. A relatív kor a fejlettségi szintet is jelenti, az ökoszisztémák fejlődésében, így a legnagyobb produktivitást, a leg- tökéletesebb együttműködést, a legjobb energiahasznosulást, a legnagyobb entrópiát.

27 22. A biológiailag szintetizált szerves vegyületek száma egyre nő. A mikroorganizmusok (és más élőlények) által szintetizált szerves vegyületek száma napjainkban minden korábbinál nagyobb. Ezzel párhuzamosan a biodegradációs potenciál is egyre növekszik. 23. A biokémiai potenciál egyre nő. Mind a szintetizáló, mind a biodegradatív. 24. A biológiai funkciókért felelős genetikai információ összmennyisége és diszpergáltsági foka egyre nő. A bioszféra összessége, mint egyetlen közösség működéséhez az egyes fajok génjeiben kódolt össz-információ működésére van szükség. Ez az információmennyiség egyre nő, és diszpergáltsági foka is.

28 Ökológiai folyamatok tér-idő diagramja

29 Környezetszennyezés-típusok tér-idő diagramja

30 Elemek körforgalma: biogeokémiai ciklusok kulcsszavai Gázfázisú / üledékes Biotikus / abiotikus fázisok, biológiai ellenőrzöttség Ásványosítás / ásványbemosódás / ásványszétesés Immobilizáció / mobilizáció Oxidáció / Redukció: Oxidáció: kemolitotrófok és heterotrófok energiatermelése valamint közvetett ( ammó- nium, nitrit, kén, kénhidrogén, fémszulfidok, ferrovas, hidrogén oxidációjából nyerik az energiát) Redukció: C, N, P, S, Fe, Mn, Cl: terminális elektronakceptor (terminális elektronakcep- torként: oxigén, nitrát, ferrivas, szulfát, kén, piroszőlősav, stb.) Párologtatás (C, N, S, H, O, Se) / megkötés (C, N, H, O) Geológiai üledékképződés: kén és szulfid, kőolaj, szén, kelátok, bioakkumuláció, izotópfrakcionálás, stb.

31 Szárazföldi ökoszisztémák tápanyagforgalma légkör Talaj és kőzet tápelemkészlet növény ragadozó detritusz avar rendszeren belüli ciklus szervesanyag készlet aeroszolüledékképz mállás ásványképz biol. felvételásványosítás biol. felvétel biol. leadás

32 Mikroorganizmusok a környezetben Közösség, populáció Autochton: bennszülött és allochton: idegen Pionír mikroorganizmusok, szukcesszió (autogén, allogén) Klimaxközösség: állandósult mikrobatársulás Pozíció a közösségben Fajok közötti kölcsönhatások: neutralizmus, kommenzalizmus, protokooperáció, szimbiózis, kompetíció, amenzalizmus, parazitizmus, predáció

33 Mikroorganizmusok szerepe a szénkörforgalomban légzés Szerves anyag erjedés CH 4 CO 2 AEROB ANAEROB fotoszintézis Erjedési termék és H 2 Nitrátredukció szulfátredukció metanogenézis és acetogenézis

34 Szénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA 725 SZÁRAZFÖLD holt szag, humusz: szén, kőolaj, földgáz: karbonát: TENGER oldott szag: ,5 üledék C tartalom ill. tartalék * 10 9 tC áram nyilakon: * 10 9 t/év Növény: 550CO fitoplankton M M M

35 Szénkörforgalom Légzés: 6 O 2 + C 6 H 12 O 6 6 CO H 2 O Fotoszintézis: 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 Aerob lebontás: holt szerves anyag, cellulóz, lignin, kőolaj, szerves szennyezőanyagok, xenobiotikumok lebontása Anaerob lebontás: anaerob légzés, erjedés

36 Aerob és anaerob biodegradáció Aerob biodegradáció: cukrok, keményítő, cellulóz, lignin Anaerob biodegradáció: erjedés, fakultatív és obligát anaerobok Obligát anaeroboknál hiányzik a kataláz: 2O H 3  szuperoxid dismutáz  H 2 O 2 + O 2 H 2 O 2  kataláz  H 2 O + ½ O 2 Az erjedés az anaerob táplálékláncok bevezető lépése Másodlagos erjesztés: acetogenézis, metanogenézis Az erjesztő baktériumok az etanolt, a vajsavat vagy a propionsavat acetáttá és hidrogénné erjesztik. Szoros együttműködésben vannak a H 2 -t hasznosító metanogén baktériumokkal. Syntrophobacter wolfei: vajsav  acetát + H 2

37 Erjedési folyamatok CUKOR Piruvát Acetil-CoA Enterobaktériumok Clostridiumok Tejsavas erjedésPropionsavas erjedés laktát, etanol propionát szukcinát formiát acetoin 2,3-butándiol acetát etanol H 2 CO 2 acetát etanol aceton isopropanol butanol butirát CO 2 Acetil-CoA C4C4

38 Aerob és anaerob légzésfajták aerob anaerob redoxpot +0,8 +0,4 - 0,3 Szénhidrát + O 2 légzésCO 2 + H 2 O Ammónium + O 2 nitrifikációNO 2 /NO 3 + H 2 O Szénhidrát + NO 3 nitrátlégzés N 2 O/N 2 + H 2 O Zsírsav, H 2 + SO 4 2- szulfátlégzésacetát, CO 2, H 2 S H 2 + CO 2 karbonátlégzésacetát + H 2 O acetogenézis* H 2 + CO 2 karbonátlégzés metán + H 2 O metanogenézis** *Clostridium acetogenum/thermoaceticum, **Archaebacteria: Methanobacterium, Methanococcus, Methanospirillum, stb

39 Metánkörforgalom aerob anaerob atmoszféra vizek és talajok Acetát, H 2 CO 2 CH 4 + CO 2 metanogén baktériumok metanotróf baktériumok CH 4 CO 2 biomassza Fotokémiai oxidáció felezési idő: év párolgás fotoszint

40 Acetogenézis és metanogenézis Acetogén baktériumok: obligát anaerob acetogén (nem= ecetsavbaktérium). Karbonátlégzés: 2CO 2 + 4H 2  CH 3 COOH + 2H 2 O. A CO 2 a terminális elektronakceptor, a H 2 anaerob oxidációjához (légzés). Clostridium acetogenum, Clostridium thermoaceticum Metanogenézis: a biogáz termelés alapfolyamata. Metán az üvegház hatásért felelős gáz. 400 x 10 6 t/év, ebből 90 x 10 6 t/év a kérődzők metán termelése. Az acetát a metántermelés köztiterméke. 4H 2 + CO 2  CH 4 + 2H 2 O CH 3 COOH + 2H 2 O  CH 4 + CO 2 Archeabacteria, Archea: sajátos evolúció eredményei, eltér az eubaktériumoktól a sejtfal, a membrán és az anyagcsereutak is. Methanibacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Metha­no­spirillum, Methanothermus Az acetátot is képes hasznosítani a Methanisarcina és a Methanotrix

41 Metanotrófok Metanotrófok: a metánkörforgalomban a metán energiaforrásul történő hasznosítását végzik. Aerob metanotróf vagy metilotróf baktériumok, melyek a metánt, a metanolt, a metilamint, a formiátot és a formamidot is képesek hasznosítani: talajban, vizekben. Baktériumok: Methylosynus, Methylocistis, Methylobacter, Methylococcus Metanotróf gombák: Candida boidinii, Hansenula polymorpha

42 Kőolajszármazékok lebontása Aerob vagy fakultatív anaerob baktériumok: Pseudomonas, Acinetobacter, Bacillus, Nocardia, Rhodococcus, Mycobacterium, Corynebacterium, Flavobacterium, Beijerinckia, Aktinomicéták, pl. Acinetobacter calcoaceticus, Anaerob baktériumok: nitrátredukálók: Pseudomonasok, Moraxella, szulfátredukálók: Desulfobacterium, Rhodopseudomonas, Gombák: Candida, Rhodotorula, Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Cununghamella, Rhizoctonia,

43 Xenobiotikumok lebontása CCl 4 és CHCl 3 : Acetobacterium woodii, kometabolizmussal: Methylophylus, Mathylobacterium, Triklóretilén és tetraklóretilén: Pseudomonas putida, Xanthobacter aurotrophycus, Xanthomonas Klór-légzés: HCl termelés ATP képzés mellett, reduktív dehalogénezés: általában keverék-tenyészetek képesek csak rá. Klórozott aromások lebontása: Pseudomonas, Arthrobacter, Alcaligenes, Pseudomonas putida, PCB, dioxin: Pseudomonas testosteroni, Brevibacterium, Műanyagok, gumi: Streptomycesek, Xenobiotikum bontása függ: a mikroorganizmustól: tiszta vagy kevert kultúra, a vegyi anyag kémiai szerkezetétől, koncentrációjától, biológiai hozzáférhetőségétől, kometabolizálhatóságától, táoanyag­kiegészítők (N, P, H- akceptor) jelenlététől.

44 Nitrogénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA holt szag, humusz: SZÁRAZFÖLD Detritus, üledék TENGER N tartalom ill. tartalék * 10 6 tN áram nyilakon: * 10 6 t/év Növény: Állat: 200 biológiai fixálás 30 Nitrogén fixálás 140 Fitoplankton: 300 Állat: 170 NH Denitrifikáció 130 M 500 M M mineralizáció Denitrifikáció 30 NH 3 60 Műtrágya 40 NO x 20

45 Mikrobiális nitrogénkörforgalom N2ON2N2ON2 Biomasszában kötött szerves N humusz NH 4 + NO 2 - NO 3 - Anaerob Aerob Aerob és anaerob denitrifikáció nitrogénfixálás NH 4 + asszimiláció ammonifikáció nitrifikáció Nitrifikálók: Nitrosomonas Nitrobacter Nitrococcus Nitrospira Denitrifikálók: Pseudomonas Bacillus lichenif Escherichia coli Nitrogénfixálók: Azotobacter Rhizobium

46 Baktériumok a nitrátkörforgalomban Nitrifikáció: ammóniumoxidáció és nitritoxidáció NH 4 + 1,5 O 2  NO H + + H 2 O Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio NO ,5 O 2  NO 3 Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospina, Nitrospira Gomba: Aspergillus Denitrifikáció: nitrátredukció : NO 3  N 2 (N 2 O) Egyik anaerob légzésforma, nitrát a H-akceptor. Pseudomonasok, Bacillus licheniformis, Paracoccus denitrificans, E. coli, stb. Légköri nitrogén megkötése: szabadon élők és szimbinták: Azotobacter, Rhizobium Ammonifikáció : ammónium oxidációjából nyernek energiát

47 Holt szerves anyagok sorsa a talajban, humifikáció Holt szerves anyag C/N=30 Huminanyagok C/N=10-15 SzalmaCO 2 + H 2 O CO 2 + H 2 O felszín Szénhidrát, pektin, cellulóz, protein Viszonylag stabil maradékok Ásványositás NH 4 Asszimiláció Ammonifikáció R-NH 2 Biomassza NH 4, aminosav, aminocukor Nukleofil adició Kondenzáció polimerizáció Hidroxi fenolok Kinoidális gyökök n Lignin tannin polifenol nitrogénzár Demetilezés dekarboxilezés, béta oxidációautooxidáció

48 Foszforkörforgalom aratás Műtrágya pl. szuperfoszfát Oldható foszfát PO 4 3- Foszfatázok Mikroorganizmusok Szerves savak Oldhatatatlan szerves és szervetlen foszfátok Pl. inositol hexafoszfát Apatit és kicsapódott kalciumfoszfát Vas- és aluminium oxidokon abszorbeált P

49 Vízi ökoszisztémák foszforháztartása Oligotróf Eutrófszerves anyag PO 4 3- PO 4 3- H 2 S + PO 4 3- oldható FePO 4 oldhatatlan FeS Fe 3+ Fe 2+ aerob anaerob 0,001-0,01 mg/l 0,01-1 mg/l

50 Kénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA 3 Szervetlen kőzetekben: SZÁRAZFÖLD TENGER Detritus, üledék S tartalom ill. tartalék * 10 6 tS áram nyilakon: * 10 6 t/év Biomasszában: t Biomassza: t Biogén H 2 S 30 Vulkanikus tevékenység SO2 és H2S biogén H 2 S 5-10 Égetés SO 2 : 65 Spray SO 4 : 40 Csapadék: bánya 130

51 Szulfátredukció Aerob: beépül szerves sejtalkotókba Anaerob: vizek, üledékek: a szulfát elektronakceptorként funkcionál, anaerob légzéshez Acetát és CO 2 képzés laktátból, propionátból, etanolból: Desulfovibrio, Desulfomikrobium, Desulfolobus Acetátból CO 2 és H 2 : Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfotomaculum acetoxidans H 2 oxidáció fakultatív kemolitotrófokkal: Desulfovobrio desulfuricans, Desulfotomaculum orientis A vas anaerob korroziója: több lépés összevont reakciója: 4Fe + SO H 2 O + 2H +  FeS + 3Fe(OH) 2 A kolloid vasvegyületek a csövek eldugulását okozhatják.

52 Kénoxidáció H 2 S, elemi kén és tioszulfát redukált szubsztrátot jelent a színtelen kénbaktériumok és a fototróf vörös kénbaktériumok számára. A színtelen kénbaktériumok lehetnek fonalasok, vagy egysejtűek. Archeabaktériumok is képesek a redukált kénvegyületeket oxidálni (kemolitotrófok, szénforrásuk a CO 2 ). Thiobacillusok (kénsav), fonalasok: Beggiatoa, Vörös kénbaktériumok: Chromatiaceae, Thiorhodaceae, Thiospirillum Zöld kénbaktériumok: Chlorobium A környezetben a szén és kőzetek a kéntartalmát oxidálják. Ha van toxikus fém a kőzetben (bánya) akkor a fémek kioldása is megtörténik

53 Kénoxidáció Tavakban fonalas kénbaktériumok: Thiotrix, Thioplaca Egysejtű, nagyméretű: Thiofulvum, Achromatium Kénhidrogén  elemi kén  kénsav Többen összedolgoznak, pl. színtelen fonalas kénbaktériumok a cianobaktériumokkal és vörös kénbaktériumokkal. Thiobacillusok: savtűrőek: pH 1-5 Thiobacillus thiooxidans, Thiobacillus ferrooxidans Betoncsövek korróziója: szulfátredukálól és kénoxidálók együttműködéséből Vas oxidáció és szén kéntelenítés: FeS 2 + 3,5 O 2 + H 2 O  FeSO 4 + H 2 SO 4 2FeSO 4 + 0,5 O 2 + H 2 SO 4  Fe 2 (SO 4 ) 3 + H 2 O Bioleaching, fémkioldás

54 Mikrobiális kénkörforgalom Szerves kénvegy ületek H2SH2S S0S0 SO 4 2- Anaerob Aerob Aerob és anaerob szulfátredukció Deszulfurálás /fehérjebontás Kénoxidáció kemo és fototrofok Szulfidoxidáció kemo- és fototrófok Szulfátredukció (szulfátlégzés) Thiobacillusok kén-oxidációja

55 A talaj Talajtan : Sigmond Elek Talaj Talajképződés Földtani tényezők (aktív: kiemelkedések, sűllyedések, talajviz- viszonyok, felszíni vizek; passzív: kőzet fizikai és kémiai tul.) Éghajlati tényezők: T, csapadék, párolgás, szélviszonyok Domborzati tényezők: tengerszint, lejtők Biológiai tényezők: mikroorganizmus, növény A talajok kora: abszolút és relatív kor Emberi tevékenység

56 Magyarország földtörténete Kárpátmedence kialakulása: harmadkor közepe Előtte Tisziai masszívum, körötte a Tethys tenger (iszap, homok, mészkő) Harmadkor közepe: a masszívum feldarabolódott, szélén vulkáni tevékenység indult, keletről nyugatra (ezzel párhuzamosan a savanyúság nő) Zemplén, Mátra, Cserhát, Börzsöny, Visegrádi hegység, Bakony A kiemelkedések a tenger aljából képződtek, a masszívum egyre süllyedt, a kiemelkedések anyagával feltöltődött, közepén a sekély Pannon tenger, mely lassan kiédesült (2-3 ezer méteres tengeri majd tavi üledéksor). Máig is sűllyed: cm / 50 év. Negyedkor előtt: szubtrópusi ill. trópusi éghajlat Negyedkor elején: hűvösödés, periglaciális: a jégkorszak hatása éri Glaciális: száraz, hideg: lösz szállitása Interglaciális: füves lösz erdős sztyeppe, talajképződés Duna: harmadkor vége, visegrádi áttörés: plesztocén vége Balatoni árok: pleisztocén végeTisza: holocén eleje

57 Földtörténeti korok Korkorkorév Újnegyedkorholocén 12 ezer pleisztocén 1 millió harmadkor neogén: pliocén/miocén 10/25 paleogén: oligocén/eocén 45/60 Középkorkréta140 júra175 triász200 Ókorperm240 karbon310 devon350 szilur450 kambrium540

58 KŐZETEK MAGMÁSmélységikiömlési a b c d e fkovasav gránitkvarcporfáz/riolit70% szienit porfir/trachit dioritporfirit/andezit gabbromelafir/bazalt50 a: kvarc b: alkáliföldpát c: plagioklász d: csillám e: amfibol f: olivin

59 KŐZETEK ÜLEDÉKES1. vulkáni tufa: magma hamu leülepedése 2. törmelékes üledékes: aprózódás, másodlagos felhalmozódás vivőanyag: víz, szél cementálóanyag: mész, kovasav, Fe oxihidrát méret: >2 mm: konglomerát/brescsa 2-0,02 mm: homokos üledék <0,02 mm: agyagos üledék Víz által szállított: iszapos / szél által: por, lösz, futóhomok Lösz: agyagásvány: 1o-15 % 3. oldatból kivált: márga (agyagtartalmú CaCO 3, mészkő (CaCO 3 ), dolomit (CaMgCO 3 ), 4. szerves eredetű üledékes: tőzeg, nyersfoszfát, diatoma pala

60 A talaj ásványi anyagai Kloridok: NaCl Szulfidok: FeS: pirit Szulfát: gipsz (CaSO 4 x2H 2 O), glaubersó (Na 2 SO 4 x10H 2 O), epszomit MgSO 4 x7H 2 O Nitrátok: NaNO 3, natronsalétrom, puskapor Foszfát: apatit, fluorapatit Ca 5 (PO 4 ) 3 F, vasfoszfát, Al-foszfát Karbonátok: kristályos CaCO 3 : kalcit, dolomit, szóda: NaCO 3 x10H 2 O Oxidok: Al (hidrargillit, bőhmit, bayerit, diaszpor) és Fe oxidok (hematit, magnetit) hidrátok, oxihidrátok, Mg és Ti oxidok Szilikátok: SiO 2 különféle kristályformákban, Si a tetraéder középpontjában

61 Szilikátok SiO 2 különféle kristályformákban, Si a tetraéder középpontjában Rácstípus szerint: 1.szigetszilikát: 2 Si-tetraéder: pl. olivin: (Mg, Fe 2+ ) 2 SiO 4 2. láncszilikát: piroxén, augit: Ca-, Mg- Fe-szilikátok O OSi O Si O O 1. O szalagszilikátok: amfibol: Ca-, Mg- Fe- és Al-szilikátok vvv v vv

62 Szilikátok 4. rétegszilikátok: 6 db tetraéder egy sík mentén tetraéderes réteg oktaéderes síkokkal váltakozva: szteatit: 4-brucit-4, csillám: 4-8-4, muszkovit: 4-8, diotit: Térrácsos szilikátok: minden irányban kapcsolódnak egymáshoz a tetraéderek térszerkezet Földpátok: K, Na, Ca földpátok és elegyeik

63 AGYAGÁSVÁNYOK Elsődleges szilikátokból keletkeznek másodlagos átalakulással: kolloidok Kétrétegű: 4-8 (Al) kaolinit típus Háromrétegű: 4-8 (Mg)-4 montmorillonit típus Ha a Si helyett Al vagy Fe épül be a rácsba, akkor a felületen szabad kötési helyek alakulnak ki: kationok megkötése Típusai: I.Elektromosan semleges: 4-8 vagy 4-8-4kandit, talk I. és II. között: cellánként <1 töltés: 4-8-4/víz/rétegek közti kation: szmektit II.Elemi cellánként egy negatív töltés: rétegközi kation: csillámok vagy : kloritok I. és II. keverten: közberétegzett ásványok:

64 Agyagásványok kémiai összetétele rétegekoktaéder tetraéder rácselem közti kationcentrális centrális Kétrétegű agyagásványok Kaolinit -Al SiO, OH Halloysit -Al SiO, OH, 2H 2 O Háromrétegű agyagásványok Illit K, XAl, Fe 3+, Mg Si, AlO, OH, YH 2 O Vermikulit XMg, Fe 3+, Al Si, AlO, OH, YH 2 O Montmorillonit XAl, Mg Si, Al O, OH, YH 2 O Négyrétegű agyagásványok Klorit - Mg, Fe 3+, Al Si, AlO, OH X: Ca, Mg, K, Na, H 3 OY: víz

65 Talajképződés-kőzetek mállása Fizikai, kémiai, biológiai mállás Fizikai: rétegnyomás, T, fagyhatás (2200 kg/cm 2 ), kiszáradás, sókristályképződés (100 kg/cm 2 ), növényi gyökerek nyomása (1o-15 kg/cm 2 ) víz és szél aprózó hatása Kémiai: kioldás sorrendje: 1. alkáli fémek sói, 2. Alkáli földpátok sói 3. Szilikátok hidrolízise KAlSi 3 O 8 + HOH HAlSi 3 O 8 + KOH alkáli földpátAl-hidroszilikát HAlSi 3 O 8 + 4HOHAl(OH) 3 + H 2 SiO 3 2HAlSi 3 O 8 + 5HOHAl 2 SiO 3 (OH) 4 + 4H 2 SiO 3 allofán: agyagásványok elővegyülete Sok csapadék savanyú pH: trópusok: kaolinit Kevesebb csapadék, alkalikus: mérsékelt égőv: illit és montmorillonit Oxidációs folyamatok: ferroferri: kicsap, oxidáció=térfogatnövekedés

66 A talaj szemcseméreteloszlása Fizikai talajféleség: cementálóanyag elbontása utáni frakcionálás Nedves frakcionálás: ülepítéssel (frakciók), leiszapolással (egy frakció) Arany-féle kötöttségi szám: képlékenységig hozzáadott víz mennyisége (ml) Higroszkóposság: adott páratartalmú levegőből felvett víz: 1o%, 5o% kénsav Kapilláris vízemelés: talajjal töltött cső alja vízbe mártva: vízmagasság: mm Fizikai talajféleségleisz.Aranyhykap %ml-mm Durva homok Vályogos homok15-25na1,0-1,5>300 Homokos vályog ,5-2, Vályog ,1-3, Agyagos vályog ,6-5, Agyag ,1-6, Nehézagyag ,1 <40

67 A talaj szerves alkotórészei Humusz = holt szerves anyag átalakulás után Alkotóelemek alapján osztályozva: 1. Fulvosavak: kevés N, sok O, karboxil és fenolos OH, savas jellegű Kinyerés: 0,5 % NaOH-val kioldódik és savanyítás után nem csapódik ki Előfordulás: savanyú erdőtalaj: humusz 70 %-a, jó minőségű talajnál: 20 %. 2. Huminsavak: 4 % N, nagy moltömegű, kolloid vegyületek Kinyerés: 0,5 % NaOH-val kioldódik, de megsavanyítva kicsapódik : A huminsav további frakciói: himatomelánsav: kicsapódott rész alkoholban oldódik barna huminsav: alkoholos kioldás után visszamaradt rész 5 % lúgban oldódik szürke huminsav: lúgos oldás után visszamaradó rész (5 % N, élénk mikrobiol.) 3. Humin és huminszén: 0,5 % NaOH-val nem oldódik ki.

68 HUMUSZ Funkció alapján osztályozva: 1.Táphumusz: könnyen bontható frakció, mineralizálható, tápanyag 2.Szerkezeti humusz: nehezen bontható, állandó frakció: szerkezetjavitó, ionok megkötője Morfológiai osztályozás: 1.Szárazföldi: nyershumusz, móder (korhany), televény (mull): szerves- szervetlen komplex 2.Félig szárazföldi: tőzeg (láp), kotu 3.Víz alatt keletkezett: dij és gitsa A humusz képződése: a holt szerves anyag lebomlik kisméretű szerves molekulákká. A nem mineralizálódott felesleg kondenzálódik, polimerizálódik, egyre növekvő, végül kolloid méretű molekulákat eredményez A humusz kémiája: kinoidális szerkezetű vegyületek, főleg ligninből. Aktív csoportok: karboxil, fenolos OH, karbonil, metoxi, amino.

69 A talaj ásványi-szerves komplexuma Kationokat és anionokat képes megkötni. Nagy ionmegkötőképesség = jó tápanyagvédelem T = kationmegkötőképesség = mg egyenérték kation / 100 g talaj Mérése: Ba–mal telítik a talajt, majd lecserélik a Ba-t és mérik S = Ca, Mg, K, Na megkötőképesség = mg egyenérték Ca, Mg, K, Na ion / 100 g tal S 30%, Ca- talaj: V>80%, Mg<30% és Na<5% Szikes talaj: 5 % Na: gyengén szikes, 15 % Na: szikes, 25 % Na: erősen szikes Ionmegkötés szerepe: talajszerkezet, morzsalékosság, taszítás, Leárnyékolás: kicsapódás, rossz vízgazdálkodás, vízzáró réteg

70 Talaj szerkezete Koagulum, mikroaggregátum, aggregátum Talaj szerkezete szerint lehet: morzsás, szemcsés, diós, hasábos, oszlopos, lemezes Agrotechnikákkal is ki lehet alakítani a jó szerkezetet, de az nem vízálló Pórustérfogat vagy hézagtérfogat = p = (1-T s /F s ) 100 = 70 % - 25 % (opt: 50-60) T s /F s = a szilárd részek által elfoglalt tér (térfogatsúly/fajsúly) Pórusok szerepe: gyökérnövekedés, vízáteresztés, vízháztartás, levegőgazdálkodás, a talajmikroflóra minősége: aerob vagy anaerob Pórusok mérete: 30 μ felett: levegő biztosítása μ : vízvezetés, vízvisszatartóképesség 3 μ alatt: a talaj mikroflórájának élőhelye ( db/g)

71 Talaj víztartalma A víz kötöttsége, felvehetősége a talajszerkezettől függ Az elszívásához szükséges erő: pF (cm): a szívóerő logaritmusa ha pF < 2könnyen felvehető víz ha pF 2 – 3 közepesen felvehető víz ha pF 3 – 4,2nehezen felvehető víz ha pF > 4,2nem vehető fel: növény szempontjából: hervadási pont pF 2 alatt: aggregátumok közötti víz pF 2 felett: aggregátumokon belüli víz

72 Talaj vízmegkötő képessége Vízkapacitás: esővízből mennyit tud megkötni Kapilláris vízkapacitás: talajvízből felvett víz kapilláriserőkkel Meghat: talaj csőben, szűrőpapír hozzáér és vízbe lóg: nedv.tart. Maximális vízkapacitás: a teljes pórustérfogatot kitöltő víz mennyisége Meghat: hengerben lévő talajt a talaj felszínéig vízbe merítenek: n.tart. Szántőföldi vízkapacitás: tavasszal hóolvadás után meghatározott nedv. tartalom

73 Talaj levegőgazdálkodása A levegőgazdálkodás a talaj fizikai-kémiai állapotától függ Levegőtartalom: Homoktalaj: 30 – 40 % Vályogtalaj: 10 – 25 % Agyagtalaj: 5 – 15 % Növények igénye: Füvek: 6 – 10 %, Búza és zab: 10 – 15 %, árpa, cukorrépa: 15 – 20 % Talajlevegő eltér a légköri levegőtől!!! Kedvezőtlen, ha O 2 : 10 % alatt, CO 2 : 5 % fölött

74

75

76 Talajképző folyamatpárok Talaj benedvesedése--talaj kiszáradása Kilúgzás --sófelhalmozódás Szerves anyag felhalmozódás -- szervesanyag elbomlás Agyagosodás-- agyagszétesés Ayagvándorlás--agyagkicsapódás Oxidáció--redukció Savanyodás-- lúgosodás Szerkezetképződés--szerkezetleromlás Talajpusztulás--talajborítás

77 Kilúgzás A talajszelvény: a talaj különböző mélységeiben különböző rétegek helyezkednek el. A talajszelvényt a kilúgzás alakítjaki. A felsőbb rétegből anyagok oldódnak és alsőbb rétegekbe mosódnak. Az esővíz gyengén savanyú: szénsavoldat. Bemosás a beázás határáig vagy a talajvízbe. Kioldódási sorrend: 1. vízben oldható sók 2. földalkáli (Ca, Mg) hidrokarbonátok és karbonátok. HCO 3 mélyebb rétegekben CO 3 formájában kicsapódhat. CO 3 kimosódása után a talajoldat elkezd savanyodni. 3. Humuszanyagok szétesése, bemosódása, lent kicsapódása. 4. Agyagásványok bonlásaés bemosódása: Al- illetve Fe- oxihidrát gélek keletkezése, mélyebben kicsapódása. Ha már minden kioldódott, akkor a feltalajban csupán kovasavgélekből álló szürke réteg marad = podzol.

78 Talajok pH-ja A kilúgzódás függvényében különböző kémhatású talajok alakulnak ki. pH 4,5 alatterősen savanyú pH 4,5–5,5 savanyú pH 5,5–6,8gyengén savanyú pH 6,8–7,2semleges pH 7,2–8,2gyengén lúgos pH 8,5 – 9,0lúgos pH 9, 0 feletterősen lúgos Savanyú talajok javítása: CaCO 3 tartalmú anyagok adagolása, pl. mészkőpor, dolomit, cukorgyári mésziszap, stb. A szükséges mennyiséget a hidrolitikus aciditás mérése alapján állapítják meg: talaj rázatása Ca-acetáttal: a szürletben mérhető aciditás. Meszezéshez használt mennyiség: 30–100 q/hold. Hatása csak néhány évig tart.

79 A talajdinamikai folyamatok sorrendje barna erdőtalajok fejlődése során

80 TalajtípusokFőtípus/leírásTípusAltípus Váztalajok Biológiai talajképződés nincs vagy alig indult meg Moha, zuzmó, füves legelő Köves-sziklás váztalaj Földes-kopár váztalaj Futóhomok Humuszos homok Kőzethatású Alapkőzet dominál, rajta vékony termőréteg, erőteljes humuszkép- ződés, pl. sötét színű erdőtalajok HumuszkarbonátosRendzina Fekete nyirok, Középkeleteurópai erdőtalajok intenzív mikrobiológiai tevékenység, humuszképződés és kilúgzás, háromszintű talaj Természetes erdők, szántóföldi művelésre is alkalmas HumuszkarbonátKarbonátmaradványos Csernozjom barna et. AgyagbemosódásosPangóvizesSavanyúPodzolos

81 Talajtípusok Főtípus/leírásTípusAltípus Csernozjom Humuszanyagok felhalmozó- dása, morzsalékos szerkezet, Ca-mal telitett, 2 rétegű, nagy termőképeségű talaj Öntés csernozjom Erdőmaradványos csernozjom Kilúgzott csernozjom Mészlepedékes csernozjom Réti csernozjom Réti talajok Időszakos túlnedvesedés, levegőtlenség, szervesanyag- képződés és ásványosodás reduktív körülmények között Szoloncsákos réti talaj Szolonyeces réti talaj Réti talaj Öntés réti talaj Lápos réti talaj Csernozjom réti talaj Láptalajok Állandó vízborítás, reduktív körülmények MohalápRétiláp Lecsapolt és telkesített láptalaj

82 TalajtípusokFőtípus/leírásTípusAltípus Hordalékos Folyók és tavak üledékének és hordalákainak talajai Nyers öntéstalaj Humuszos öntéstalaj Lejtőhordalákos öntéstalaj Szikes talajok Szoloncsák: oldható sók a vizes fázisban Szolonyec: adszorbeált kation a szilárd felületen SzoloncsákSzoloncsák-szolonyec Réti szolonyec Sztyeppesedő réti szolonyec Másodlagosan szikesedett

83 Talajosztályozási főtípusok

84 Szikes talajok javítása Meszes-szódás szikesek javítása: sav adagolással a szódát elbontjuk gipsz, CaSO4, Fe SO4 lignit-por: nagy kéntartalom pH csökk. Szolonyec talaj típus javítása:a.) H és Na egyaránt (pH 6,5-7,o) Meszezés: Ca-mal kicseréljük az Na-t b.) pH 7,5 felett: CacO3 nem oldódik Digózás: ha az altalaj „sárgaföld”.

85

86 Koncentráció-hatás összefüggés: Vibrio fischeri lumineszcenciagátlása (H%) növekvő oldott rézmennyiség függvényében

87

88

89

90

91

92

93

94

95 Talaj tesztelésére alkalmas módszerek alapjai és jellemzői Egy fajt alkalmazó ökológiai tesztek Bakteriális tesztek Növényi tesztek Algatesztek Magasabbrendű növényi tesztorganizmusok Csírázásgátlási teszt Gyökérnövekedési teszt Fotoszintetikus aktivitást vizsgáló tesztek Biokémiai indikátorokat alkalmazó tesztek Szimbiotikus nitrogén kötési teszt Állati tesztorganizmust alkalmazó módszerek Földigiliszta tesztek Akut toxicitás teszt Mesterséges talaj teszt Szubletális toxicitás teszt Egyéb állati tesztszervezetek

96

97

98

99

100

101 16 ábra: A bioszenzor felépítése Bioszenzorok, biopróbák

102

103

104

105

106 A levegőztetés mértékének hatása a dízelolaj biodegradációjára

107 24.ábra: Tipikus talaj-mikrokozmosz sematikus ábrája Tipikus talaj-mikrokozmosz sematikus ábrája A rendszeren levegőt áramoltatunk keresztül. A termelődött CO 2 -ot infravörös gázanalizátorral mérjük


Letölteni ppt "KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA Vegyi anyagok hatása az ökoszisztémára Gruiz Katalin."

Hasonló előadás


Google Hirdetések