Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Dr. Horváth Ferenc SZTE, Növénybiológiai Tanszék Anyagtranszport és mechanizmusai.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "Dr. Horváth Ferenc SZTE, Növénybiológiai Tanszék Anyagtranszport és mechanizmusai."— Előadás másolata:

1 Dr. Horváth Ferenc SZTE, Növénybiológiai Tanszék Anyagtranszport és mechanizmusai

2 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése Az anyagtranszportot négyféle hajtóerő mozgatja: koncentráció, hidrosztatikus nyomás, (gravitáció) és elektromos mező μ j - j anyag (elektro)kémiai potenciálja μ j 0 – j anyag standard kémiai potenciálja R – egyetemes gázállandó (8,314 J mol -1 K -1 ) T – abszolút hőmérséklet (K) a – aktivitás, töltés nélküli oldatoknál: C j moláris koncentráció V j – j anyag parciális moláris térfogata P – hidrosztatikai nyomás z – az anyag töltése F- Faraday állandó (96500 coulomb / mol proton) E – elektromos potenciál A kémiai potenciál mértékegysége a J mol -1.

3 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése Passzív transzport: A sejt nem fektet be metabolikus energiát az anyag felvételére. 1. A transzport hajtóereje: két pont között fennálló kémiai potenciál különbség →DIFFÚZIÓS MOZGÁS Passzív transzporttal mozog: a víz gázok: oxigén, széndioxid,N oxidok, kéndioxid stb. lipidoldékony, apoláros anyagok (benzin, szénhidrogének, aromás szennyeződések), ionok (bizonyos esetekben)

4 S anyag kémiai potenciálja: A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése Elektromosan töltetlen anyagok kémiai potenciálja A kémiai potenciál különbsége: Két vizes teret határoló membrán esetén: Mindig a citoplazmához viszonyítunk. Ez a koncentráció- különbségben raktározott energia.

5 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése  S előjele fontos, ha pozitív – a citoplazmába az S anyag energiaigényes, aktív módon jut negatív – a citoplazmába az S anyag passzív módon jut 0 – nincs koncentráció-különbség A transzport iránya

6 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése Vegyünk egy z töltéssel rendelkező iont (I): Elektrokémiai potenciál membránpotenciál

7 Aktív transzport A sejt metabolikus energiát fektet be az anyag felvételéhez. Elsődleges aktív transzport: ionpumpák Növényekben a proton-transzlokáló ATP-ázok (H + -ATP-áz) - lokalizáció: plazmamembrán, vakuólum membrán (tonoplaszt) - az ATP hidrolízisével felszabaduló energiát a proton sejtfalba ill. vakuólumba irányuló transzportjára használja; Eredmény: proton elektrokémiai potenciál gradiens  proton mozgató erő (pmf) Másodlagos aktív transzport: A pmf felhasználása más anyagok transzportjában - ezek a transzporterek lehetnek hordozók és csatornák A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése

8 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése Proton mozgató erő (pmf): a protonra vonatkozó transzmembrán elektrokémiai potenciálkülönbség, voltokban kifejezve z = +1 A pmf-et voltokban fejezzük ki és nem J/mol egységekben, így Tehát 1 pH egység különbség 59 mV elektrokémiai potenciálváltozást jelent a protonmozgató erőben!

9 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése pH: 5,5 pH: 7,5 V m = -150 mV  pH = -2 pmf = -268 mV A protonpumpák működése elektrogén: így nem csak a pH különbség előállításán keresztül növelik a pmf abszolút értékét, hanem a V m értékét is negatívabbá teszik. A proton elektrokémiai potenciál-grádiensében rejlő energia a másodlagos aktív transzportban hasznosul

10 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése Peter Mitchell 1960-as évek (Nobel díj, 1978). A sejt energiatermelése és a H + elektrokémiai potenciál- gradiense közötti összefüggés. ATP ADP+Pi+pmf Kemiozmotikus hipotézis

11 A membrántranszport alapjai 2. A membrántranszport szerveződése IonpumpákHordozókIoncsatornák Átviteli szám (db molkekula/másodperc) – 10 8 Membránon vett sűrűség (db/  m 2 ) Az ionpumpák átviteli száma kicsi, és pmf-et generál a hordozók számára is, ezért jóval nagyobb a koncentrációja a membránban, mint a csatornáké.

12 Pumpák F-típusú H + -ATPázok belső mitokondriális és tilakoid membrán P-típusú H + -ATPázok gomba PM H + -ATPáz növény PM H + -ATPáz Na + / K + ATPáz (állati sejtek) Ca 2+ -ATPázok (növény és állat PM és endomembránok) H + / K + cserélő ATPáz (emlős gyomor mucosa réteg) V-típusú H + -ATPázok Vakuoláris proton pirofoszfatáz (H + -PPáz) ABC-típusú pumpák A membrántranszport alapjai 3. Pumpák

13 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák F-típusú H + -ATPázok - a belső mitokondrális membránon és a tilakoid membránon találhatók - a redoxpotenciál ill. a fény energiájából pmf keletkezik - a pmf hajtja a H + áramlást az F-típusú ATPázon keresztül  ATP szintetizálódik F 0 (mitokondrium) CF 0 (kloroplasztisz) alegység ab 2 c 9-12 A c alegységek forognak a proton transzlokáció során, ami a  alegységet pörgeti, így a  nukleotidkötő helyek konformációváltozást szenvednek.. F 1 (mitokondrium) CF 1 (kloroplasztisz) alegység  3  3  3 db  alegység: 3 nukleotidkötő domén

14 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák John Walker és Paul Boyer (Nobel díj, 1997) Kötésváltoztató mechanizmus Gyenge kötődés: az aktív centrum gyengén köti az ADP-t és P i -t Erős kötődés: az ATP molekula kialakul Nyitott konformáció: ATP leválás 3 db H + átjutása alatt szintetizálódik 1 ATP molekula.

15 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák P-típusú ATPázok családja 1 db 100 kDa-os protein, ATP-t köt és H + transzportot katalizál Funkciói: - pmf (V m ) generálása (hordozók és ioncsatornák) - sejtfal savanyítás (auxin hozzáadása után 2 perccel!)  expanzin enzimek aktiválódnak, amelyek a H-kötéseket lazítják – sejtfal növekedés - H + eltávolítása a sejtből (anyagcsere folytonosan termeli) - a citoszol pH-jának szabályozása (7,3-7,5): a H + -ATPáz pH-optimuma 6,6, tehát ha savas a közeg, akkor jobban működik Hatékonysága: 1 proton / 1 MgATP hidrolízise Reakcióciklus: E 1 konformáció – H + kötődik hozzá Az ATP hidrolízise, és a foszfát-csoport enzimhez való kapcsolódása az E 2 konformáció kialakulását eredményezi. E 2 alacsony affinitású a H + -ra nézve, így az a túloldalon leválik. Az enzim-foszfát kötés hidrolízise során P i disszociálódik, és az enzim E 1 konformációba tér vissza.

16 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák A foszfátcsoport kovalens kötődése (E-P) megkülönbözteti az F-típusú ATPázoktól. Az enzimcsalád tagjai: gomba PM H + -ATPáz növény PM H + -ATPáz Na + / K + ATPáz (állati sejtek) (Skou, Nobel díj, 1997) Ca 2+ -ATPázok (növény és állat PM és endomembránok) H + / K + cserélő ATPáz (emlős gyomor mucosa réteg) Közös tulajdonságok: ortovanadáttal (H 2 VO 4 - ) való gátolhatóság domén struktúra azonossága (főleg az ATP-kötő domén konzervált a különböző pumpák között) D – aszparaginsav (foszforilálódik) ATP-kötő domén A defoszforilációban résztvevő hurok Autoinhibíciós domén

17 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák A P-típusú ATPázokat egy multigén-család kódolja, mely szövetspecifikus expressziót mutat Arabidopsis (lúdfű) esetén AHA géncsalád (10 tag, 10 izoformát kódol) pl. AHA3 – floém AHA10 fejlődő magvak Magyarázat: más és más az ATP-re vonatkozó K M érték, más az ortovanadátra való érzékenység Szövetspecifikus P-típusú ATPáz génexpresszió Arabidopsisban. (A)szárkeresztmetszet, az AHA3-c-Myc fúziós protein immunofluoreszcens kimutatása P – floém, C – kortikális sejtek, X – xilém (B)AHA10 gén promóterének expressziója fejlődő magvakban,  -glükuronidáz (GUS) festéssel. A nyilak két magot mutatnak a becőtermésben. A kék szín az AHA10-GUS fúziós protein termelődését mutatja.

18 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák A P-típusú ATPázok szabályozása - pH-tól való függés - a C-terminális autoinhibíciós domén (ennek eltávolítása vagy pontmutáció benne módosítja az enzim működését) - az auxinnak hatása a pumpa expressziójának növelésében van A fuzikokcin (Fusicoccum amygdali gomba toxinja) – növeli a zárósejtek turgorát  sztómanyitódás, levélszáradás 1994 – a fuzikokcin receptora a szignál-transzdukciós proteinek családjából való protein proteinek – dimerek, melyek a célproteinre (foszforilált szerin reziduálist tartalmaz) vonatkozó konszenzus szekvenciával rendelkeznek

19 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák A C terminus autoinhibíciós doménként viselkedik. A szerin foszforilációja és a kötődő 2 db protein megszünteti a gátlást és aktiválja az enzimet (balra) Az enzimet foszforiláció híján a fuzikokcin proteinek is aktiválhatják

20 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák Na + / K + ATPáz (állati sejtek)

21 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák A Ca 2+ -ATPáz Megtalálható: PM, ER, kloroplasztisz membrán, vakuoláris membránok Ca 2+ -ot pumpálnak ki a citoszolból, [Ca 2+ ] cyt = 0,2  M Állati sejtekben részletesen tanulmányozott pumpák: PM-típusúER-típusú Aktivációa kalmodulin a C-terminálishoz kötődiknincs kalmodulin kötőhely Helye növényekben PM, tonoplaszt (itt kivételesen a kalmodulin kötőhely az N-terminálison van), kloroplasztisz belső membrán ER Vakuoláris PM-típusú Ca 2+ -ATPáz A Ca 2+ átjuttatásához sok energia kell, mert: - kint több Ca 2+ van mint a citoszolban - a citoszol elektromosan negatívabb, mint a külső oldal A Ca 2+ eletrokémiai potenciálkülönbségéből származó szabadenergia: -60 kJ/mol Az ATP hidrolíziséből származó szabadenergia: -50 kJ/mol, ami nem elég a pumpa működtetéséhez. Gyakran Ca 2+ / H + cserélőként működik!

22 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák A vakuoláris (V-típusú) H + -ATPázok csoportja Funkciója: a vakuoláris tér savanyítása kb. pH 5,5-ös értékre (citrusfélék gyümölcsének esetén ez akár pH 3 alatt is lehet) nemcsak a hordozók számára energizálja a membránt, de sok vakuoláris enzim (proteázok, glükozidázok, foszfatázok, nukleotidázok) pH optimuma savas Az F-típusú ATPázok rokonai, de fordított irányban működnek. Sokkal összetettebb alegység szerkezet, mint az F-típusnál. Sztöchiometria: 2 db H + transzlokáció / 1 ATP hidrolízis Gátolhatóság: bafilomicin A 1, a V 0 szektorral lép kölcsönhatásba Előfordulása: tonoplaszt, ER, Golgi, burkolt vezikulumok membránja (a mitokondriumon és a kloroplasztiszon kívül minden organellum képes fenntartani a savas belső terét. V0V0 V1V1

23 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák Vakuoláris proton pirofoszfatáz (H + -PPáz) A szervetlen pirofoszfát (PP i ) hidrolíziséből felszabaduló energiát hasznosítja Szerkezete: egyszerű, kicsi (80 kDa)-os fehérje, 16 transzmembrán szegmenssel Szubsztrátja a dimagnézium-pirifoszfát (citoplazmában  M-os nagyságrendben) Gátolhatósága: Ca 2+, aminometilén-difoszfonát, a működéséhez a citoplazmatikus felszínnél K + ionoknak kell jelen lenni Miért van szükség kétféle protonpumpára a tonoplaszton? Fiatal sejtekben sok PP i termelődik  a hidrolízise során felszabaduló hő helyett az energia inkább a pmf létrehozásában hasznosul

24 A membrántranszport alapjai 3. Pumpák ABC-típusú pumpák Az amfipatikus molekulák vakuoláris membránon való átjutását katalizálják pl. flavonoidok, antocianinok, a klorofill lebontási melléktermékei, xenobiotikumok (herbicidek). Az átjutáshoz ATP szükséges, a transzport viszont nem csökkenti a pmf-t. ABC = ATP binding casette – elterjedt az enzimek között, melyek ATP-t kötnek. Walker A és B motívum NBF = nucleotide-binding fold (2 db van belőle) Sok transzmembrán szegmens

25 A flavonoidok és xenobiotikumok glutation-konjugátumként (GS-konjugátumok) transzlokálódnak. GS=tripeptid (glutaminsav+cisztein+glicin) Glutation S-transzferáz (GST) enzim végzi a konjugátum-képzést. Az ABC-transzporterhez való kötődés után 1, pumpaszerű működés, vagy 2, flippázszerű működés. Nem tisztázott. glutation (GS) DNP – dinitrofenol (xenobiotikum) NCC – lineáris tetrapirrol Bn – Brassica napus AtMRP2 – Arabidopsis ABC-transzporter A membrántranszport alapjai 3. Pumpák ABC-típusú pumpák

26 Hordozók uniport – elektrokémiai gradiensen lefelé (facilitált diffúzió) kotranszport – elektrokémiai gradiensen fölfelé szimport antiport Másodlagos aktív transzport: az elsődleges aktív transzportban generált pmf használódik fel az anyag energiaigényes transzportjára Energiát szolgáltatja: pmf (H + ), Na + és több töltés nélküli anyag is H+H+ pmf szimport v. antiport anyag uniport A membrántranszport alapjai 4. Hordozók

27 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók - a transzport alatt nem történik kémiai módosulás, - a transzport kinetikája szubsztráttal való telítődést mutat - a Michaelis-Menten kinetikával kezelhető Lineáris szakasz: Alacsony S koncentráción az S hordozóhoz való kötődése alakítja a kinetikát Magasabb S koncentráción a konformációs változás, a kötőhelyhez való hozzáférhetőség a limitáló tényező A maximális sebesség felénél mérhető szubsztrát koncentráció a Michaelis- Menten állandó (K M ) A hordozók működése Michaelis-Menten kinetikát mutat, mely konformációs változásra utal szubsztrát

28 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók A másodlagos aktív transzport molekuláris mechanizmusa (itt szimport esetén)

29 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók Másodlagos aktív transzport: szimport és antiport A kotranszportált anyag lehet semleges és töltéssel rendelkező is

30 nagy affinitású rendszer: K + -H + szimport (1:1) HKT1 (534 aminosav protein) μM [K + ] ext tartományban gyökér kortex sejtekben alacsony affinitású rendszer: befelé egyenirányító ioncsatornák 1 mM [K + ] ext fölött V m -hajtotta K + influx (H + -ATPáz!) Al 3+ ionok gátolják A membrántranszport alapjai 4. Hordozók - A kálium felvétele

31 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók pl. vakuoláris glükóz és aminosav hordozók Kloroplasztisz: 2-oxoglutársav-almasav, ATP-ADP, hexóz-foszfát-ortofoszfát, DHAP-ortofoszfát Ekkor a transzportált anyag koncentráció-gradiense szolgáltatja az energiát. Más, nem ionhoz kapcsolt kotranszport

32 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók A hordozók szerkezete méretük kDa, többnyire hidrofób fehérjék általában 12 transzmembrán domén, a 6-7 között erősen hidrofób loop több belső repeat szekvencia a C és N-terminálisfélben (az idők során génduplikáció történt) MFS (main facilitator superfamily)-ba tartoznak, mely nagy és erősen diverz csoport

33 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók H+H+ pmf szimporter SzSz e c n: sztöchiometriai arány z: átvitt anyag töltése Reakció: A reakció akkor játszódik le balról jobbra (akkor juttat a szimporter befelé protont és S anyagot), ha a két elektrokémiai potenciálgradiens vektori összege befelé mutat, azaz (a citoplazmához viszonyítunk) Kifejtve a két kémiai potenciált:

34 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók Ha pl. pH cyt = 7,5 pH extracell = 5,5 akkor az anyag maximális felhalmozódási aránya: Ha pl. S töltés nélküli anyag, és 1 protonnal transzportálódik, akkor n = 1 esetén V m = -150 mV mellett a max. felhalmozódási arány n = 2 esetén ez 1,34 x 10 9 ! Tehát a protonhoz kapcsolt hordozók nagy koncentrációkülönbséget képesek létrehozni, szabályozásuk nagyon fontos.

35 A membrántranszport alapjai 4. Hordozók Néhány esetben a hordozók működése nem H + -hoz hanem Na + -hoz kötött. Tengerben élő algafajok esetén az NO 3 - és néhány aminosav felvétele Na + -hoz kötött szimportot mutat. Tengervíz 480 mM Na! Édesvízi algáknál a Na/K szimport is lehetséges, a Na-ra vonatkozó nagy V m komponens miatt.

36 Ioncsatorna Minden sejt minden membránján megtalálható. A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák általános tulajdonságai Teljes sejt méréseknél az teljes ionáramot fel lehet írni: I = N · i · P o, ahol N – a csatornák száma i – 1 db nyitott csatornán átfolyó áram P o – annak a valószínűsége, hogy a csatorna nyitott állapotban van. Két konformációs állapot: nyitott és zárt. Az állapotok közti átmenetet a membránpotenciál és a ligandum kötődése szabályozza (kapuzási faktorok).

37 A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák általános tulajdonságai Az ioncsatornán való átjutás passzív: csak -tól függ. Az egycsatorna-áram membránpotenciáltól való függése lineáris: Érvényes rá Ohm-törvénye: I = V / R Meredeksége = 1 / R = g (konduktancia) [pS] g értéke függ a permeáló ion koncentrációjától, tehát a csatorna konduktanciáját adott ionkoncentráció- viszony mellett adják meg. Az áram iránya: negatív áram – kation influx vagy anion efflux pozitív áram – kation efflux vagy anion influx

38 A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák általános tulajdonságai Equilibrium esetén nincs nettó ionáramlás: E eq,ion az ion egyensúlyi potenciálja, csak az ion koncentráció-különbségétől függ. Ha csak egyféle ion van a rendszerben, ezt Nernst-potenciálnak nevezzük. Ha többféle permeáló ion (legfontosabb a Na +, K +, Cl - ) van a membrán két oldalán, akkor a Goldman-Hodgkin-Katz egyenlet leírja a nyugalmi membránpotenciált: Az egyensúly itt azt jelenti, hogy az iont adott irányba mozgató koncentráció- gradiens nagysága megegyezik az ellenkező irányban ható elektromos potenciál-gradiens nagyságával. P – permeabilitás

39 A Nernst-egyenletből számított érték megfigyelt érték - A K + ionok a citoszolba és a vakuólumba passzív módon jutnak, kivéve, ha az extracelluláris K + koncentráció alacsony (aktív módon hordozóval) - A Na + aktív módon pumpálódik a citoszolból kifelé az extracelluláris térbe és a vakuólumba - A köztes anyagcsere protonjai aktív módon pumpálódnak ki a citoszolból (megőrződik a citoszol semleges pH-ja, míg az extracelluláris tér és a vakuólum 1-2 pH egységgel savanyodik) - Minden anion aktív módon jut a citoszolba - A Ca 2+ aktív módon transzportálódik ki a citoszolból

40

41 Kapuzási faktorCsatornaMembránKapuzási kölcsönhatásCsatorna funkció Fizikai: FeszültségCa 2+, K +, Cl -, M +, X -, N  PM, T, C, Mde-/aktiváció időfüggő inaktiváció Feszültség stabilitás, ingerelhetőség, ozmotikus anyagmozgás Mechanikai stresszCa 2+, K +, Cl -, M +, X - PM, TAktivációTurgor/ozmoreguláció Kémiai (ligandum): Ca 2+ K +, Cl - PMIn-/aktivációingerelhetőség, ozmotikus anyagmozgás Ca 2+ Ca 2+, K +, Cl -, M +, X -, N  TIn-/aktivációozmotikus anyagmozgás, szignál-transzdukció K+K+ K+K+ PMFeszültségfüggő aktivációElektrokémiai potenciál integráció, ozmotikus anyagmozgás Cl - K+K+ TAktivációozmotikus anyagmozgás H+H+ K +, Cl - PMFeszültségfüggő aktivációElektrokémiai potenciál integráció H+H+ H+H+ PMInaktiváció? IP 3 Ca 2+ TAktivációCa 2+ felszabadítás, szignál- transzdukció NukleotidokK +, X - PM, T, MIn-/aktivációElektrokémiai potenciál integráció AuxinX-X- PMFeszültségfüggő aktivációingerelhetőség, ozmotikus anyagmozgás KalmodulinCa 2+, M +, X -, N  PM, TInaktivációingerelhetőség, turgor- és ozmoreguláció, szignál- transzdukció A membrántranszport alapjai 5. Az ioncsatornák általános tulajdonságai + foszforiláció, és diszulfid hidak kialakítása

42 -10 mV -140 mV +60 mV Patch clamp mérési elrendezések A membrántranszport alapjai 5. Ioncsatornák

43 A membrántranszport alapjai 5. Ioncsatornák Patch clamp labor

44 A membrántranszport alapjai 5. Ioncsatornák Patch clamp labor

45 Sztómaműködés, a zárósejt Működésének célja: a növény CO 2 igényét a vízveszteség minimalizálása mellett elégítse ki Víz és gázcsere, levélhőmérséklet, ionfelvétel és transzport Hidroaktív nyitódás és záródás (fény, hőmérséklet, CO 2, páratartalom, növényi hormonok) A membrántranszport alapjai Sztómamozgás

46 A sztómanyílás méretének, a zárósejt K + és szacharóz-tartalmának alakulása a nap folyamán K+K+ Szacharóz A membrántranszport alapjai Sztómamozgás

47 K+K+ H2OH2O K+K+ H2OH2O K + in áram K + out áram 0 Áram Feszültség+ 60 mV-140 mV t (KAT1) Befelé és kifelé mutató kálium áramok zárósejtekben A membrántranszport alapjai Sztómamozgás

48 1. H + -pumpa aktiváció 2. membrán hiperpolarizáció 3. K +, Cl - és Ca 2+ influx 1. H + -pumpa inaktiváció 2. S és R-típusú anion-csatorna aktiváció 3. hosszan tartó PM depolarizáció 4. K + efflux ATP H+H+ H+H+ ADP PiPi + K+K+ Cl - K+K+ Sztómanyitódás Sztómazáródás Kék fény ATP H+H+ H+H+ ADP PiPi + Ca 2+ Cl - Ca 2+ Cl - R S [K + ] 100 mM  800 mM H+H+ depolarizáció K+K+

49 Anyagtranszport a gyökérben A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a gyökérben

50 Apoplaszt és szimplaszt A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a gyökérben

51 A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a gyökérben A plazmodezmák olyan 40 nm-es átmérőjű citoplazma-hidak, melyek a víz és kisebb oldott anyagok diffúzióját teszik lehetővé a sejtek között. Sűrűségük a membránban 15 db/μm 2.

52 A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a gyökérben Passzív diffúziós modell

53 A membrántranszport alapjai Anyagtranszport a gyökérben A xilém feltöltés passzív folyamat, vagy irányított transzport-mechanizmus? Válasz: xilém parenchima PM  szabályozott transzport: K-specifikus és nem-szelektív kation efflux csatornák, melyek V m és Ca 2+ -függőek a szabályozás független az epidermisz és kortikális sejtek aktív anyagfelvételétől Izotóppal jelölt transzport


Letölteni ppt "Dr. Horváth Ferenc SZTE, Növénybiológiai Tanszék Anyagtranszport és mechanizmusai."

Hasonló előadás


Google Hirdetések